Кустарник пустынный: Пустынный Кустарник В Средней Азии

Posted on by alexxlab

Содержание

Кустарник — Shrubland — qaz.wiki

Кустарниковый , кустарниковый , скраб , кисть , или куст представляет собой растительное сообщество характеризуется растительность преобладает на кустарниках , часто также в том числе трав , трав и геофитов . Кустарник может произрастать как в природе, так и в результате деятельности человека. Это может быть зрелый тип растительности в конкретном регионе, который остается стабильным с течением времени, или переходное сообщество, которое временно возникает в результате нарушения, такого как пожар. Стабильное состояние может поддерживаться регулярными естественными нарушениями, такими как огонь или просмотр . Кустарник может оказаться непригодным для проживания человека из-за опасности возгорания. Термин был введен в обращение в 1903 году.

Виды кустарников, как правило, демонстрируют широкий спектр приспособлений к огню, таких как обильное семенное производство, лигноткубцы и прорастание, вызванное огнем.

Ботаническая структурная форма

В ботанике и экологии кустарник определяется как сильно разветвленное древесное растение высотой менее 8 м, обычно с множеством стеблей . Высокие кустарники в основном 2-8 м в высоту, небольшие кустарники 1-2 м в высоту и полукустарников менее 1 м в высоту.

Описательная система, широко принятая в Австралии для описания различных типов растительности, основана на структурных характеристиках, основанных на жизненной форме растений , а также на высоте и лиственном покрове самого высокого слоя или доминирующих видов .

Для кустарников высотой 2–8 м получаются следующие структурные формы:

  • плотный покров листвы (70–100%) — закрытый куст
  • листва средней плотности (30–70%) — открытый куст
  • очень редкая листва (<10%) — высокий открытый кустарник

Для кустарников высотой <2 м получаются следующие структурные формы:

  • плотная листва (70–100%) — закрытая — вереск
  • лиственный покров средней плотности (30–70%) — пустошь
  • разреженная листва (10–30%) — невысокий кустарник
  • очень редкая листва (<10%) — низкий открытый кустарник

Группа растений биома

Fynbos в Южной Африке

Точно так же кустарник — это категория, используемая для описания типа группы биомных растений. В этом контексте кустарники представляют собой густые заросли вечнозеленых склерофилловых кустарников и небольших деревьев, называемых:

В некоторых местах кустарники являются зрелым типом растительности, а в других — результатом деградации бывших лесов или лесных массивов из- за вырубки или чрезмерного выпаса скота , или нарушения из-за крупных пожаров.

Некоторые биомы Всемирного фонда дикой природы характеризуются как кустарники, в том числе:

Пустынные кустарники

Ксерические или пустынные кустарники встречаются в пустынях и экорегионах ксерических кустарников мира или в районах быстро дренируемых песчаных почв в более влажных регионах. Эти кустарники характеризуются растениями с адаптацией к засушливому климату, которые включают небольшие листья для ограничения потери воды, шипы для защиты их от пасущихся животных, сочные листья или стебли, органы хранения для хранения воды и длинные стержневые корни для достижения грунтовых вод.

Средиземноморские кустарники

Средиземноморские кустарники встречаются естественным образом в средиземноморских лесах, лесных массивах и биомах кустарников , расположенных в пяти средиземноморских климатических регионах мира. Кустарники чаще всего встречаются у побережья и часто адаптировались к ветру и соленому воздуху океана. Низкие кустарники с мягкими листьями вокруг Средиземноморского бассейна известны как

гаррига во Франции , фригана в Греции , томилларес в Испании и бата в Израиле . Северные прибрежные кустарники и прибрежные заросли полыни встречаются вдоль Калифорнийского побережья, strandveld в Западном Капском из Южной Африки , прибрежная Matorral в центральной части Чили , и песчаной пустоши и Квонгана в Юго — Западной Австралии .

Внутренние кусты

Внутренние кустарники встречаются в естественных условиях в полузасушливых районах, где почвы бедны питательными веществами, например, на матах в Португалии, которые подстилаются кембрийскими и силурийскими сланцами . Флоридский кустарник — еще один пример внутренних кустарников.

Карликовые кустарники

Некоторые типы растительности образуются из кустарниковых растений : низкорослые или стелющиеся. К ним относятся маки и гарриги средиземноморского климата, а также любящие кислоту карликовые кустарники пустошей и вересковых пустошей .

Смотрите также

Примечания и ссылки

<img src=»https://en.wikipedia.org//en.wikipedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?type=1×1″ alt=»» title=»»>

Выносливые пустынные растения

Некоторые растения, кажется, способны к тому, чтобы пережить все бедствия, и расти там, где другие просто не в состоянии расти, будь то маленький одуванчик растущий из трещины в бетоне, или одинокий кактус в обширных равнинах пустыни, или куст терновника, цветущий в опаляемой почве

Красивые марокканские дюны с уединенным растением на переднем плане.

Здесь уже была подобная подборка о самых живучих животных, теперь же пришел черед подобного списка с растениями. Этот жесткий небольшой кустарник был найден в пустыне Калифорнии Анза Боррего, место напоминает дно высушенного озера. Не смотря на бесплодную землю вокруг, растение нашло источник воды, который поддерживает его листву зеленой.

Перед нами пейзаж губительной пустыни Сахара, где одинокий участок растительности нашел отсрочку на высыхание под палящими лучами солнца.

Высушенная  кромка моря южной Юты приютила вот такие цветы.

Это белые пески Нью-Мексико и гармонично вписавшаяся пальма юкка. Коренные американцы использовали ее в качестве мыла и шампуня, полагая, что она помогает устранить выпадение волос.

Тоже Нью-Мексико. Перед нами более зрелая пальма Юкка, которая олицетворяет своеобразный маятник надежды в море пустынного, слегка колеблющегося песка.  

Это долина Национального Парка Огня в Аризоне. Растение на фото буквально поймано в капкан огненно-опаляющих лучей

Даже красивая, сформированная ветром рябь песка не может отвлечь от вида окружающей среды – от вида растений, которым  удается продолжать расти. Эта фотография сделана в Эр-Рияде, Саудовская Аравия.

Это палящее солнце было запечатлено в Нью-Мексико. 

Этот кустарник живет в Корралехо на Фуэртевентура, на одном из солнечных Канарских островов Испании.

Этому растению не только удалось вырасти на скале, ему удалось вырасти на том, что  открывает отличный вид на каньон в Грин-Ривер, в Национальном парке Юты Canyonlands. Зимостойкий куст обычно известен как Мормонский Чай (Хвойник), вследствие того, что ранние Мормонские поселенцы пили варево, сделанное из него вместо нормального чая или кофе

Фотография сделана в Аравийской пустыне. Растение распластало свои, подобные руке стебли в горячих дюнах, как будто хочет охватить необъятные пески.

 

Этот участочек травы в пустыне, выглядит немного несчастным. В то время, как пустыня на вид лишена жизни, все же попадаются вот такие вот небольшие доказательства обратного.

Большие  дюны, обычно сформированы порывами ветра. На арабском языке их называют ‘эргами’. Сфотографированный здесь Эрг Chebbi, один из двух эргов Марокко, которые найдены в Сахаре. Достигая высоты до 492 футов (150 м), дюны здесь внушительны.

Это внушающее страх изображение показывает яркие красные утесы песчаника в Национальном парке Рифа Капитолия в Юте.

Это ливийская часть Сахары, которая, как говорят, является самой засушливой частью обширной пустыни.

В продолжение читайте также о самых красивых пустынях мира

Четверг, стихотворение: Бланш Боан — Книги, рекомендуемые феминистками — LiveJournal

Кустарник

Бурые брёвна за дверьми, бурые брёвна на лугу.
Бурые брёвна вповалку на дне оврага.
Брёвна, бездыханные. Брёвна – и горные гребни,
Изломанная гребёнка у горизонта,
Шипы, колючки, брызжущие осколки.
Выломанные зубья оказались бурыми брёвнами.
Ибо здесь,
По лугам и ложбинам,
Спустившись с гор,
Бушевал огонь!
Ах, настырный огонь, ах, зелёный кустарник,
Ах, беззащитный кустарник, которому не зеленеть!
Мир скелетов, мир-скелет,
Бурые кости бездыханны.
Родился и – отпылал!
Не воскреснешь, хоть дымишься!
Пустынный холм над пустынной долиной,
На пустынном склоне,
Над обрывом, –
Пришедшая в запустенье ферма. Ночь.
Коровы подоены, телята накормлены, щепа наколота.
Тарелки после скудного ужина вымыты.
Гордый Торольд фон Реден, иммигрант дворянских кровей,
Говоря по-нашему – крошка Тор Риден,
Сын пропойцы, круглый сирота, приёмыш угрюмых бедняков,
Стоит на огороде и смотрит поверх раскорчёванного
Участка на эту пустыню, на этот океан,
Где бурые брёвна как оцепеневшие волны,
Смотрит на уничтоженную жизнь. День за днём
Холм выдерживает ношу небес
И тяжесть брёвен.
Тяжёлые бурые брёвна возлегли навеки.
Обуглившимся брёвнам никогда не зазеленеть.
Ни листья, ни птицы
Никогда не вернутся в мёртвый кустарник.
Ничто не изменится, ничто не шелохнётся.
Тор, ты уснёшь, но и за ночь ничего не произойдёт, –
Нигде ничего
Никогда не будет.

Но погляди-ка! там, за коровником,
Там, на самом дне оврага, там
Что-то мерцает. Что? Что это
Серебряной лентой скользит сквозь бездушный прах?

Это ручей, ручей! Слава Богу,
Это ручей! Товарищ Тора под стать ему:
Юркий и быстрый,
Смешливый и говорливый,
Поющий тихую песенку,
Изобретающий игры,
Шныряющий туда и сюда… –
Полупридушенный брёвнами.
– Бурыми брёвнами, неповоротливыми брёвнами,
чёрными корягами,
Вывороченными пнями, пихающими друг друга
В бок, спеша поскорее пойти ко дну.
Трудно ручью, твоему товарищу,
Нести эту ношу – но несёт, выносит, течёт
Всё дальше и дальше!
Конечно, холм по-прежнему пустынен,
Брёвна бездушны,
А ручей, и полупридушенный, течёт!
Пусть над ним ничто не шелохнётся – он журчит, спешит, живёт.
Что такое Ручей, Ручей?
Ты откуда взялся, Ручей?
Ты куда спешишь?

– Слушай, слушай!
Далеко отсюда,
В таком же пустынном краю, как этот,
Гремит гром. – Но это не гром.
Смотри, смотри!..
Так исполинские снежные лавины
Сползают с вершин, тронутых лютым жаром,
Над безжизненной бесприютной равниной –
Внезапная дрожь, грохот, волнение, колыхание –
Дым, яркий дым! Не та голубая дымка
Дня, что качается здесь, над лугом,
Над тихими искрами тлеющих пней,
Не то туманное облачко,
Что выплывает из трубы и тает в прибрежном небе
Без следа. – Нет! Полноводная река дыма,
Неудержимо разливающаяся, клуб за клубом,
Накатывающаяся и откатывающаяся, пульсирующая волна, –
А что за сиянье! Как будто Ангел
Рассыпал по небу свои золотые кудри! –
Золото! раскалённое золото,
летящее, струящееся, переливающееся…
Тор затаил дыхание… О, этот полёт!
…И всё пропало… Этот огненный ливень славы,
Этот Голос, это Видение – исчезли.
Высоко в небе, над выжженной землёй,
Мелькнула и унеслась чудесная Вереница.
Унеслась, но не исчезла; вот она! вот она! вот!
Её увидят в далёком Городе
(десять миль вниз по течению или грязь немощёной дороги)
В воскресенье, а может, и в Рождество –
Увидят сквозь туман рождественских историй…
И пронесётся над Городом, и исчезнет…
Холмы всё те же, овраги всё те же,
Один день похож на другой,
Тихо лежат на лугу бурые брёвна,
А эта чудесная Вереница не исчезает – исчезает и возвращается,
Каждый вечер она искрится, пенится, приближается.
Что такое Вереница, Вереница?
Ты откуда взялась, Вереница?
Ты куда спешишь?

Пропало и это. Вечер всё темней.
Мрак оврага похоронил блеск ручья.
Изломанная гребёнка гор на горизонте.
Сейчас они безутешны, но скоро
Молчаливыми утешительницами
Выйдут звёзды.
Ах, где вы прячетесь днём?
…Тише, чем когда-либо; уснул ветер.
Еле-еле колеблющийся воздух
Полон одного-единственного аромата –
Едкого запаха тлеющих брёвен.
И дико, в пустыне молчанья и мрака,
Пронзительно, как проклятие,
Доносится призрачный крик кабана:
«Ки тоа!» – «Будь стойким!»
Настала ночь.
Овраг, луг, даже брёвна – всё скрыто тьмою.
А Звёзды-то, Звёзды!..
Небо – широкий луг, по которому прошёлся огонь,
Бурыми брёвнами тлеют звёзды.
Вон в том углу их мало, а там –
Целые штабеля; зацвели, запылали кустарником.
А облака, едва различимые, –
Это ж холмы,
Пустынные холмы небес
На лугу, под которым тлеют брёвна – звёзды.
Правда, не очень похоже, но это из-за расстояния,
Или туман с гор мешает их как следует рассмотреть.
– Смотри, смотри! эти небесные холмы
Содрогаются и плывут! Эти овраги меняются местами!
Эти горы опрокидываются,
Распадаются на части, летят! Только брёвна – звёзды
Там, как и тут, не трогаются с места.
Нет, неправда, они-то как раз и движутся,
им-то как раз и не удержаться на месте!
Вот шевелится ручка небесного ведра!
Это утро и заря
И начало доения,
Вон как плывёт ведро по небу!
И Южный крест
Уже задевает
Сверкающим краем
Заснеженные вершины гор!
Выходит, звёзды движутся?
Длинные земные брёвна на несчастных земных лугах
Неподвижны – а эти
Рождённые в небесах, эти сверкающие живые брёвна Плывут, куда хотят, смотрят сверху вниз на наши луга и брёвна
И проплывают дальше…
Что такое звёзды, Звёзды?
Откуда вы? Зачем?
Ах, любопытный Тор!
Дитя отпылавшего кустарника, затерянное среди бурых брёвен,
Обречённое
на изнурительную монотонную работу
И лишь теперь, ночью,
В священных сумерках
Осмеливающееся ввзглянуть на небесную сокровищницу,
Осеняющую твоё безрадостное существование,
Движущуюся, радующуюся, живущую –
Ах, Тор! ты забыл ещё один – главный источник радости;
Он быстрее ручья, стремительней вереницы вагонов,
Он естественнее и прекраснее звёзд –
Абсолютное чудо, редчайший экземпляр творенья.
Что же это? О Господи, что же это?
– Это ты, крошка Тор! Ты сам!
Ты, маленький, жалкий, несведущий, сиротливый,
Удивляющийся, спрашивающий, думающий, живой – ты.

Разум растёт и движется,
Он осилит и неподвижные брёвна.
С поля сражения, выигранного пожаром,
Поднимается Жизнь, неуничтоженная, поднимается
Жизнь, воскрешающая самоё себя Жизнь!
Да, искра Жизни!
Рождающаяся и оплодотворяющая!
Да, заря Человека –
Творения, способного творить!
Дитя Природы, он стал её капитаном,
Владыкой стихий,
Царём этих заброшенных стран.
Сколько задач для Решающего! что за порядок ты наведёшь,
Тор, труженик Господень?
Зелёный кустарник – в саду, сгоревший – на удобренья!
Годами труда
Ты сумеешь подчинить себе и огонь! Поймаешь крыльями своих мельниц ветер!
Солнце будет служить тебе, а когда устанет,
Тебе станет служить дождь!
Круглый год, круглые сутки ты будешь биться с Природой.
Трупы её солдат обогатят твою пашню.
Земля пробудится от своего печального сна,
И с удовольствием посмотрит на тебя, и поможет тебе.
И всё это будет, когда
Ты унесёшь брёвна, когда
Ты залечишь раны земли, когда
Ты высадишь новый кустарник на пустынные склоны, когда
Ты преобразишь мир!
Да, новобранец жизни!
Здесь, на земле, на пустынной, бесплодной земле,
Посреди бурых брёвен,
Над полупридушенным ручьём,
Здесь, где бушевал огонь,
Кому, как не тебе, начинать, и растить, и сеять?
Где, как не тут, тебе возвеличиться?
Мертва, но воскреснет,
Глуха, но услышит,
Скупа, но одарит
Природа тебя!

Какой огонь зажжёшь ты, какую бурю посеешь?
Какие росы омоют тебя? Какие согреют лучи?
Твой подвиг – не ведать устали!
Что за прошлое, самовластный хозяин, ты воскресишь из пепла?
Что за очаг сложишь?
Нет, пытливое сердце! Нет, неудержимый разум!
Невозможно и представить, что ты обращешь
В прошлом и в будущем, черпая отовсюду!
Как ты будешь править миром?
Дух, глубоко во тьме! К кому воззовёшь ты,
Дабы обороть тьму?
Новобранец Жизни! здесь, в её обломках,
Какую жизнь ты начнёшь? Какую
Истинную жизнь тебе удастся прожить?
Ах, крошка Тор!
Стоящий в ночи
Лицом к лицу с обгоревшим кустарником,
Маленький, одинокий, –
Только росток, только намёк на грядущую силу, –
Кто ты? Откуда ты взялся?
Как далеко, о, как далеко ты пойдёшь?

(перевод В. Топорова)

Бланш Боан [Blanche Edith Baughan] (1870-1958) – новозеландская поэтесса, преподавательница древних языков, активистка реформ тюремной системы.

Пустыни и вечнозелёные жестколистные леса и кустарники — урок. География, 6 класс.

Пустыни и полупустыни

Пустыня — участок местности с засушливым климатом и разреженной растительностью.

В центральных частях материков в тропических широтах, где в течение года дуют восточные ветры — пассаты — сформировались тропические пустыни. Здесь чрезвычайно жарко и большой дефицит воды.

 

 

Для пустынь характерны пустынные каменистые или песчаные почвы, для полупустынь — серозёмы.

 

Растительный покров и животный мир пустынь очень беден. Растения имеют различные приспособления, которые позволяют переносить нехватку влаги:

  • накапливают воду в стеблях и листьях;
  • имеют длинные корни, которые способны достигать подземных вод;
  • небольшие листья или колючки.

 

Рис. \(1\). Пустыня

 

В оазисах песчаных пустынь распространена финиковая пальма, которая приспособилась к сухому воздуху.

 

Животные пустынь способны перемещаться на большие расстояния (антилопы), долгое время обходиться без воды (верблюды) или вести ночной образ жизни (змеи, грызуны).

 

Для пустынь и полупустынь умеренных поясов характерны холодная малоснежная зима и жаркое сухое лето. Растительный мир, как и животный, беден. Из растений преобладают саксаул, полынь и лебеда, которые растут на бурых и серо-бурых почвах.

Вечнозелёные жестколистные леса и кустарники

 

Для средиземноморского климата характерна зона жестколистных вечнозелёных лесов и кустарников. Температура здесь редко опускается ниже \(+8\) — \(+10\) °С. Листья на деревьях жёсткие, с восковым налётом, так как летом выпадает мало дождей.

 

Рис. \(2\). Рододендроны в средиземноморском лесу

 

Вечнозелёные жестколистные леса растут на коричневых и серо-коричневых почвах.

 

Главный деревом этой природной зоны раньше был дуб, сейчас его встретить можно редко. На месте вечнозелёных лесов сегодня возделываются культурные растения: цитрусовые, оливы, виноград.

Источники:

Рис. 1. Пустыня https://pixabay.com/ru/photos/пустыня-дюны-песок-небо-трава-897662/

Рис. 2. Рододендроны в средиземноморском лесу https://ru.wikipedia.org/wiki/Субтропический_лес#/media/Файл:Rododendron.jpg

География. Материки и океаны / Е. Г. Кольмакова, П. С. Лопух, О. В. Сарычева. — Минск: Адукацыя і выхаванне, 2017.  — 240 с.

География. Землеведение. 5–6 кл. / О. А. Климанова, В. В. Климанов, Э. В. Ким и др. — М.: Дрофа, 2012. — 272 с.

https://ru.wikipedia.org

Пустыни как экосистемы

Пустынные экосистемы встречаются в районах с количеством годовых осадков меньше 250 мм или иногда в областях с жарким климатом, где хотя осадков и больше, но они неравномерно распределены в течение годового цикла.

Недостаток осадков в средних широтах наблюдается в зонах с постоянным высоким давлением; пустыни в умеренных зонах часто лежат в «дождевой тени», т. е. в районах, где высокие горы преграждают доступ влаге с моря. Показаны два вида североамериканских пустынь: «холодная» пустыня в штате Вашингтон, покрытая полынью, и «жаркая» пустыня в штате Аризона, где бросаются в глаза кустарники креозота (Covellea mexicana) и кактусы. Четыре очень специфические жизненные формы растений приспособились к пустынной экосистеме: 1) однолетние растения (такие, как cheat grass из рода Bromus), которые спасаются от засухи тем, что вегетируют только в периоды с достаточным количеством влаги; 2) пустынный кустарник с многочисленными ветвями, отходящими от короткого основного ствола, и с мелкими толстыми листьями, которые могут быть сброшены в периоды засухи; кустарник пустынь выживает благодаря способности приходить в «состояние спячки» до наступления процесса увядания; 3) растения с сочными листьями (суккуленты) , такие, как кактусы Нового Света или эуфорбии Старого Света, накапливающие воду в своих тканях; 4) микрофлора, состоящая из мхов, лишайников и сине-зеленых водорослей, пребывающая в состоянии спячки в почве, но способная быстро реагировать на наступление холодной или влажной погоды.

Животные, такие, как рептилии, и некоторые насекомые могут считаться «преадаптированными к пустынной жизни», так как их непроницаемые покровы и сухие выделения дают им возможность существовать на ничтожном количестве метаболической воды, вырабатываемой в их теле в процессе расщепления углеводов. Млекопитающие как группа плохо приспособлены к пустыням, но некоторые немногочисленные виды все же вторично адаптировались. Имеется, например, несколько видов ночных грызунов, выделяющих сильно концентрированную мочу и не использующих воду для терморегуляции, так что могут жить в пустыне без воды. Другие животные, такие, как верблюды, должны пить, но обладают способностью запасать воду в своем теле.

Там, где лимитирует количество воды, но не почвы, пустыню путем орошения можно превратить в одну из наиболее продуктивных сельскохозяйственных земель. Сохранится ли плодородие или это будет только временный расцвет, зависит от того, насколько хорошо человек сможет стабилизировать биохимические циклы и приток энергии на новом повышенном уровне. Так, через ирригационную систему проходит большое количество воды, в ней могут с годами накопиться большие количества солей, которые станут лимитирующим фактором, если не будут изобретены средства устранения этой помехи. Самое снабжение водой может потерпеть неудачу, если вода эксплуатируется неверно. Развалины старых ирригационных систем и цивилизаций, которые держались на ирригации в пустынях Старого Света, свидетельствуют, что пустыня не может вечно цвести для человека, если он не понимает законов экосистемы и не действует соответственно им.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Древесная растительность пустынь

Пустыни в нашей стране распространены по территории от Каспийского моря до государственной границы с Китаем.

В большинстве случаев с юга они ограничены горами, на которых есть и лесная растительность. Климат очень континентальный. Летом очень жарко, каждый день нещадно палит солнце, а зимой холодно. Даже в тени летом температура достигает 40—45°С, бывают дни, когда поверхность песка, освещенного солнцем, в котловинах между барханами нагревается до 80°С. А зимой бывают морозы немалые, достигающие нескольких десятков градусов. Даже в течение суток температура изменяется резко. Главным в пустыне является вода. Есть вода — все растет и цветет. Нет воды — голый песок и лишь кое-где особые, пустынные растения, главными из которых являются деревянистые растения. Это небольшие деревья, кустарники и кустарнички. Все они по-разному приспособились добывать и расходовать влагу.

Травянистые растения в большинстве своем относятся к эфемерам. Весна в пустыне очень короткая. За этот короткий период растения успевают вырасти, отцвести и рассеять семена, чтобы продолжить свою жизнь. В остальное время в пустыне остаются только деревянистые растения, и хотя они не отмирают в самый знойный период, жизнь в них едва теплится. Располагаются эти растения очень редко — так, чтобы находящаяся под ними площадь обеспечивала влагой. А сколько этой влаги в почвах пустыни, определить трудно. Известно только, что осадков здесь выпадает очень мало, 150—200 мм в год. Но в пустынях много влаги конденсируется из воздуха.

Большинство растений для экономии влаги в процессе эволюционного развития отказалось от листьев или сохранило очень мелкие, часто чешуевидные листья, а для ее получения из глубоких слоев почвы имеют глубокую корневую систему. Это небольшие деревья или кустарники саксаула, кустарники джузгун, черкез, гребенщик, или тамарикс. У некоторых небольшие листья покрыты густыми волосками или чешуйками, восковым налетом и растут они там, где их мощная корневая система достает грунтовые, хотя и засоленные воды. Это чингиль, песчаная акация, лох и туранга — среднеазиатский тополь. Есть растения, которые держат запасы влаги в своем теле (такие, как травянистое растение солянка).

Как ни беден растительный мир, как ни мало воды, а в пустыне живет значительное количество животных. Правда, их трудно увидеть — в дневное время они прячутся от жары. Больше всего грызунов. Это суслики, тушканчики, байбаки, песчаная белка, пустынный заяц. Много пресмыкающихся: ящерицы, варан, удав, полоз, гадюка, змеи. Есть и небольшое количество хищных млекопитающих: шакал, пустынная лиса, дикая кошка, песчаная рысь. Водятся здесь и джейраны — типичные антилопы, различные птицы.

Пустынная растительность, несмотря на малые размеры самих растений и их изреженность, играет исключительно важную роль в этой стране солнца. Растения защищают пески от разноса ветром и предохраняют прилегающие территории от заноса песком, они часто и единственный корм для животных, и топливо, и древесина. Орошение пустынных земель дает возможность выращивать многие южные деревья и кустарники, иногда дающие удивительные плоды.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Значимость умеренных пустынь | Central Asian Desert Initiative (CADI)

Умеренные пустыни исключительно богаты видами, даже если они отличаются друг от друга согласно разновидностям пустынь. Экстремальные климатические условия представляют особый вызов для приспосабливаемости флоры и фауны. По данной причине, степень эндемизма в умеренных пустынях особенно высока. Так, например, из 350 видов сосудистых растений, встречающихся в песчаных пустынях Каракума и Кызылкума, 56% из них являются Эндемики (Schröder 1998). В общем, на территориях Туранских пустынь (см. что представляют из себя умеренные пустыни?) встречается примерно 1 600 видов растений, из них 246 Маревые (лат. Chenopodiaceae) (15%), 148 видов семейства Бобовые (лат. Leguminosae) (9%), Крестоцветные (лат. Cruciferen) (6%). Имеется более 100 видов Полыни (лат. Artemisia), 67 видов Жузгуна (лат. Calligonum), 54 вида Солянки (лат. Salsola), 31 вид Парнолистника (лат. Zygophyllum), 26 видов песчанной акации (лат. Ammodendron), а также 22 вида Кермека (лат. Limonium) (там же.).

Примечательно, что флора скупых, часто каменисто-скалистых гипсовых пустынь, таких как, например, плато Устюрт насчитывает примерно 400 видов по сравнению с другими видами Евразийских пустынь умеренного пояса. Преимущественная доля растительного покрова представлена мелкими и очень мелкими видами кустарников. Однако, густота растительного покрова значительно меньше чем в других пустынях умеренного пояса, например, в песчаных пустынях. Соляные пустыни являются скудными местами обитания по наличию видов и в большинстве представлены Солянками, в любом случае солестойкие виды растений, не более чем примерно 100 видов (см. там же). Особенностью пустынь умеренного пояса являются эфемерные пустыни, которые встречаются исключительно на территории Туранских пустынь и представляют тем самым эндемический вид пустынь. Эфемеры зависят от зимних осадков и в идеальном случае от лессовых субстратов. В течение короткого периода от марта до мая пустыни начинают цвести (см. там же).

К птицам, находящимся под угрозой вымирания в глобальном масштабе, а также встречающихся на территории Евразийских пустынь умеренного пояса круглогодично в процессе высиживания яиц или миграции, относятся (кроме прочего) Могильник (Aquila heliaca, IUCN VU), Вихляй (Chlamydotis undulata, IUCN VU), Балобан (Falco cherrug, IUCN EN), Обыкновенный стервятник (Neophron percnopterus, IUCN EN), Голубь (Columba eversmanni, IUCN VU). Прочие типичные представители авифауны в Евразийских пустынях умеренного пояса, частично занесенных в Красную книгу соответствующих стран, являются: Большеклювый зуек (Charadrius leschenaultii, IUCN LC), Саджа (Syrrhaptes paradoxus, IUCN LC), Совка (Otus brucei, IUCN LC), Буланый козодой (Caprimulgus aegyptius, IUCN LC), Белокрылый дятел (Dendrocopos leucopterus, IUCN LC), Пустынный жаворонок (Ammomanes deserti, IUCN LC), Солончаковый жаворонок (Calandrella cheleensis, IUCN DD), саксаульная сойка (Podoces panderi, IUCN LC), Пустнынный буроголовый ворон (Corvus ruficollis, IUCN LC), Пустынная славка (Sylvia nana, IUCN LC), Бухарская синица (Parus bokharensis, IUCN LC, подвид большой синицы), Саксаульный воробей (Passer ammodendri, IUCN LC), Пустынный воробей (Passer simplex, IUCN LC), Буланый вьюрок (Rhodospiza obsoleta, IUCN LC), Стрепет (Tetrax tetrax, IUCN NT), Степная пустельга (Falco naumanni, IUCN LC), Кобчик (Falco vespertinus, IUCN NT), Степная тиркушка (Glareola nordmanni, IUCN NT), Степной лунь (Circus macrourus, IUCN NT), Черный гриф (Aegypius monachus, IUCN NT), Бородач (Gypaetus barbatus, IUCN NT), Беркут (Aquila chrysaetos, IUCN LC), (Kashkarov et al. 2008, Rustamov et al. 2009 и Sklyarenko et al. 2008).

Богатая герпетофауна

Особенно богатой средой обитания в пустынях умеренного пояса является герпетофауна. Ведущим видов в данном спектре является Среднеазиатский серый варан (Varanus griseus). Характерными представителями песчаных пустынь являются, например, Песчанная круглоголовка (Phrynocephalus interscapularis), Гребнепалый геккон (Crossobamon eversmanni), Сцинковый геккон (Teratoscincus scincus), Ящурки (Eremias ssp.) или Удавчики (Eryx ssp.) (Rustamov 2007).

Евразийские пустыни умеренного пояса (на ряду с прочими) являются средой обитания для множества видов семейства кошачьих. Самые выдающиеся среди них – это Азиатский подвид гепардов (Acinonyx jubatus, IUCN CR). На территории ее распространения в Азии, данный вид полностью исчез, за исключением территорий Ирана. Последние наблюдения за Азиатским Гепардом вне Ирана были проведены в 1980-х годах. Тем не менее, Иранская популяция также подвержена угрозе вымирания и число ее популяции снижается, что также касается многообразия генофонда.  Прочие редкие виды кошачьих на территории Евразийских пустынь умеренного пояса представлены Манулом (Otocolobus manul, IUCN NT), а также подвидов Барханного кота (Felis margarita), Каракала (Caracal caracal) и Туркестанской рыси (Lynx lynx). Данные виды внесены в Красную книгу Казахстана, Узбекистана и Туркменистана. С обратной стороны, более распространены Азиатские Степные коты (Felis lybica), а также Камышовые коты (Felis chaus). Вид кошачьих, который можно было встретить до 1960-х годов в Центральной Азии, и который был полностью уничтожен в 20 веке – Бенгальский тигр (Panthera tigris, IUCN EX).

«Серенгети Севера»

Пустынные экосистемы Евразии представляют большое значение для множества копытных животных, которые в большинстве мигрируют. На ряду с Евразийскими степями, Евразийские пустыни умеренного пояса являются последними в своем роде и в международном масштабе, экосистемами для мигрирующих стад копытных животных. Не смотря на отсутствие общественного мнения, будет не преувеличенным, говорить о «Серенгети Севера». Сайга (Saiga tatarica, IUCN CR), которая мигрирует между степями и пустынными местами обитания, является очевидным, наиболее характерным и подверженным угрозе вымирания видом среди всех остальных. Более того, в больших количествах встречаются Джейраны (Gazella subgutturosa, IUCN VU). Туркменский кулан (Equus hemionus kulan, IUCN EN) распространяется вследствие огромных усилий во время Советского Союза, на особо охраняемых территориях (Заповедник) и его популяция на сегодняшний день возрастает. Тем временем, его можно встретить снова даже в Узбекистане, где он до недавнего времени был занесен в Красную книгу как вымирающий вид. Здесь также можно встретить Туркменского горного барана (Ovis vignei arkal, IUCN VU).

Литература

Отчет по оценке биоразнообразия в Южном Казахстане

Североамериканский пустынный кустарник | Wrangle

Текущие сообщества предприятий

Креозотовый куст ( Larrea tridentata ) — видный вид в пустынях Мохаве, Сонора и Чиуауа на западе Северной Америки. В сообществах кустарников из креозотовых кустов пустыни Мохаве преобладают креозотовые кусты, но также они густо заселены ослиными или белыми зарослями ( Ambrosia dumosa ), окотильо ( Fouquieria splendens) , и Mojave. куст индиго ( Psorothamnus arborescens и schottii) , Шип пустыни Баха и шип пустыни Андерсона ( Lycium brevipes и andersonii ), Cheesebush alsbush и энцелия без лучей (Encelia farinose и frutescens ), абрикосовая или пустынная мальва (Sphaeralcea ambigua ) и бобровый хвост , серебряный 000 Opollilaris и teddybear и , bigelovii и echinocarpa ).

На обширных территориях пустыни Сонора преобладают кусты креозота и белые заросли. Окотилло, хрупкий кустарник, предгорный palo verde ( Parkinsonia microphylla ), соляной куст ( Atriplex canescens ) и ironwood ( Olneya tesota ) также могут встречаться с креозотовым кустом. Сагуаро ( Carnegiea gigantea) — характерный кактус. Западный мескитовый мескитовый , железное дерево, акация кошачья ( Acacia greggii ), голубой пало-верде ( Parkinsonia florida ), пустынная ива ( Chilopsis spp) и дымчатое дерево. Трава крупная галлета ( Pleuraphis rigida ранее Hilaria rigida ) является важным видом трав. К инвазивным сорным видам относятся экзотические виды, такие как буйвола ( Cenchrus ciliaris ), красный костер ( Bromus madritensis ), нитевидный ( Erodium spp), салат колючий 0008 ) и London rocket ( Sisymbrium irio ).

Куст креозота ( Larrea tridentata ) является доминирующим элементом кустарников пустыни Чихуахуа и может покрывать огромные пространства. Стеблевые суккуленты, такие как lechuguilla ( Agave lechuguilla ), сотол ( Dasylirion wheeleri), и различные виды юкки ( юкки spp.), Также известны в пустыне. К другим распространенным кустарникам относятся мимоза , ( Mimosa spp.), Акация ( Acacia spp.), мескитовый ( Prosopis spp.), мариола ( Parthenium incanum), соляной кустарник, тарбуш, куст копья, скелетно-листовой золотой глаз, шиповник и окотилло. Кустарник ( Muhlenbergia porteri), пушистая трава, черная грама ( Boutaloua eriopida ) и различные виды разнотравья могут встречаться вместе с креозотовым кустом. Мед мескитовый ( Prosopis glandulosa) — доминирующее растение в мескитовых кустарниках пустыни Чиуауа, произрастающих на песчаных почвах.Ассоциированные растения включают соляной куст ( Atriplex canescens ), змееголов ( Gutierrezia sarothrae), семян ( Sporobolus spp), threeawns ( Aristipp)

Основные предприятия

Нынешняя кустарниковая растительность пустыни Мохаве появилась примерно 9000 лет назад после радикальных климатических изменений в плейстоцене и голоцене. Широкая распространенность креозотовых кустов, зарослей и многих связанных с ними видов предполагает, что они являются эффективными колонизаторами и экологическими универсалистами.Недавняя колонизация многих участков пустынными кустарниковыми видами предполагает, что равновесие и стабильность многих из этих сообществ еще не достигнуты, и следует ожидать продолжающихся изменений в составе видов. Наблюдения показали, что видовой состав изменился менее чем за 50 лет.

Животные

На юго-западе пустыни самые густые и самые многочисленные гнездящиеся и мигрирующие птицы встречаются в прибрежных районах, поддерживающих сообщество прибрежных лесов сонорского тополя и ивы.Примеры размножающихся птиц, зависящих от прибрежных территорий, включают летний танагер, желтогрудую болтушку, букету Аберта, иволгу Буллока, обыкновенную желтоглотку и некоторые другие. Часто прибрежные территории слишком малы, чтобы поддерживать большое количество прибрежных обязательных гнездовий. Однако эти оазисы служат местом отдыха для множества мигрирующих неотропических перелетных наземных птиц.

Олень-мул ( Odocoileus hemionus ), снежный баран ( Ovis Canadensis ), джавелина ( Tayassu tajacu ), горный лев 000 (кольцо 0003) Bassariscus astutes ), рысь ( Felis rufus ) и coyote ( Canis latrans ) — крупные млекопитающие, населяющие это растительное сообщество, в то время как более мелкие и менее обширные млекопитающие встречаются в большом количестве, в том числе Merriamt rafus kang. (Д. merriami ), маленькая карманная мышка ( Perognathus longimembris ), белочка-белохвостая антилопа ( Ammospermophilus leucurus ), пустынный лесной крыс ( Neotoma lepida ), южная мышь-кузнечик ( Onychomailed-torridus) мышь ( Perognathus formosus ), кактусовая мышь ( Peromyscus eremicus ), белка-антилопа Харриса ( Ammospermophilus harrisii ) и каньонная мышь ( Peromyscus crinitus ).Многие виды птиц и рептилий, типичные для этого растительного сообщества, являются подвидами или субпопуляциями видов, встречающихся в других сообществах пустынной растительности в Аризоне (Brown 1994). К видам птиц относятся чернохвостый мошек ( Polioptila melanura ), большая рогатая сова ( Bubo virginianus ), Phainipepla ( Phainopepla nitens ), чернозобый воробей ( Amphisipiza bilineata 0003). ), обыкновенный ворон ( Corvus corax ), каменный крапивник ( Salpinctes obsoletus ), мухоловка ясенелистная ( Myiarchus cinerascens ), сорокопут ( Lanius ludovicianus ), траурная голубка -хвостый ястреб ( Buteo jamaicensis ), домашний зяблик ( Carpodaucus mexicanus ) и перепел Gambels ( Lophortyx gambelii ).Рептилии включают в себя пустынную колючую ящерицу ( Sceloporus magister ), пустынную черепаху Мохаве ( Gopherus agassizii ), зеброхвостую ящерицу ( Callisaurus draconoides ), ящерицу с пятнами на боках ( Uta stjgerisburiana), Uta stjansburiс леопардовая ящерица (Gambelia wislizenii), гремучая змея Мохаве ( Crotalus scutulatus scutulatus ), карета (Masticophis flagellum) и бахромчатая ящерица Мохаве ( Uma scoparia ).

Млекопитающие, типичные для этого засушливого региона, включают оленя-мула ( Odocoileus hemionus ), снежного барана ( Ovis Canadensis ), джавелины ( Tayassu tajacu ), горного льва ( Felis concolor, 0003, кольцехвостого кошачьего хвоста). ), рысь ( Felis rufu ), серая лисица ( Urocyon cinereoargenteus ), лисица ( Vulpes velox ), белочка-белохвостая антилопа ( Ammospermophilus Ammospermophilus Ammospermophilus black-tailed ) кролик ( Lepus californicus ), пустынная карманная мышь ( Chaetodipus penicillatus ) и крысы-кенгуру пустыни и Мерриама ( Dipodomys deserti и D.merriami ), а также вездесущий койот ( Canis latrans ). Из-за скудной растительности это растительное сообщество является самым бедным в пустыне Сонора для птиц из-за его скудной растительности и более коротких по структуре местообитаний. Типичные виды птиц включают меньшее количество адаптированных к засушливости видов, таких как трэшер ЛеКонтес ( Toxostoma lecontei ), белокрылый голубь ( Zenaida asiatica ), эльфийская сова ( Micrathene whitneyi ), чернозобый воробей ( Amphisipiza3 Amphisipiza). bilineata ), сорокопут ( Lanius ludovicianus ), кактусовый крапивник ( Campylorhynchus brunneicapilus ), краснохвостый ястреб ( Buteo jamaicensis ), мухоловка обыкновенная (rasiarchides) ), траурного голубя ( Zenaida macroura ), перепела Гамбельса ( Lophortyx gambelii ) и вердина ( Auriparus flaviceps ).К земноводным относятся лопатоногая жаба Коучса ( Scaphiopus cochii ), западная зеленая жаба ( Bufo debilis insidior ) и жаба Вудхауса ( Bufo woodhousii ). Это растительное сообщество поддерживает разнообразное и продуктивное сообщество рептилий. На песчаных равнинах и дюнах пустыни Сонора в низовьях реки Колорадо обитает множество уникальных приспособленных к песку ящериц и змей, таких как ящерицы с бахромой ( Uma inornata ), полосатая песчаная змея ( Chilomeniscus cinctus ) и сайдвиндер. ( Crotalus cerastes ).

В пустыне Чиуауа преобладают несколько млекопитающих, включая южных мышей-кузнечиков ( Onychomys torridus ), белогорлых древесных крыс ( Neotoma albigula ), шелковистую карманную мышь ( Perognathus flavus -зубчатый), крыса ( Dipodomys microps ), кролик-антилопа ( Lepus alleni ), желтоносая хлопковая крыса ( Sigmodon ochrognathus ) и крысы-кенгуру Ords и Merriam ( Dipodomys ordii и D.мерриами ). Среди птиц — перепел ( Callipepla squamata ), чихуахуанский ворон ( Corvus cryptoleucus ), пиррулоксия ( Cardinallis sinuatus ), ястреб Суейнсона ( Buteo swainsoni ), чешуйчатый горловой ) Callipepla () воробей ( Amphisipiza bilineata ), обыкновенная бедняжка ( Phalaenoptilus nuttallii ), краснохвостый ястреб (Buteo jamaicensis), вердин (Auripasus flaviceps), кактус ночной крапивник ( Campylortipisi) косолапый сорокопут ( Lanius ludovicianus ), мухоловка ясенелистная ( Myiarchus cinerascens ), каменный крапивник ( Salpinctes obsoletus ) и перепел Гамбеля ( Lophortyx gambelii ).К земноводным и рептилиям относятся жаба Вудхауса ( Bufo woodhousii ) и равнинная лопатоногая жаба (Spea bombifrons), полосатый техасский геккон ( Coleonyx brevis ), большая безухая ящерица ( Cophosaurus texanus ), а также маленькие полосатые и мраморнохвостые хвостики. , C. tigris marmoratus ).

вечнозеленых кустарников пустыни — Узнайте о кустах пустыни от Guzmansgreenhouse.com

Вот список вечнозеленых кустарников пустыни , которые хорошо себя чувствуют на юго-западе.Некоторые из этих растений не являются местными, но они переживут самую жаркую часть середины летнего сезона, если им будет давать много воды.

После укоренения они действительно становятся терпимыми к летней жаре. Умеренные поливы — это нормально. Используйте хорошую капельную систему, за исключением кактуса, агавы и креозота, примерно по 20-30 минут через день. Они являются хорошими растениями для местного или пустынного озеленения.

Агава или мескаль (по-испански):
Это красивое суккулентное растение используется в основном для озеленения пустынь.Очень мало полива и ухода, любит щебнистую почву и полное солнце. Несколько разновидностей, включая Американу, агаву Парриса и Лечугиллу.

Также называется вековым растением, через несколько лет из него образуется высокий цветущий шлейф. Хорошо растет на юго-западе Нью-Мексико и западном Техасе.

Пустынные вечнозеленые кустарники

Arborvitae или Thuja orientalis ‘Aurea Nana’

Этот пустынный вечнозеленый кустарник, дерево или растение будет расти практически в любой почве, если она станет устойчивой к засухе.Туя туя зеленовато-желтая, дает небольшие голубые ягоды. Можно использовать как живую изгородь или дерево. Вырастет до 6 футов в высоту и около 5 футов в ширину. Посадите несколько штук в ряд, чтобы получить красивую большую кайму. Да, вы можете поместить его в отличный контейнер. Он действительно требует регулярного полива в течение первых 3 лет или около того, тем более в жаркие летние месяцы на юго-западе.

Барбарис или Берберис: Хороший кустарник с эллиптическими листьями и красными ягодами умеренного полива, быстрорастущий.Цветет мелкими желтыми цветками. Подробнее об этом растении здесь. Японский Барбарис. Другие сорта включают колорадский и японский барбарис. Они вырастают примерно 3-5 футов в высоту и в ширину.

Самшит японский или Buxus microphylla: вечнозеленый мелколистный кустарник, используемый в основном в качестве живой изгороди. Люблю тень или солнце и медленнорастущий. Лаймово-зеленая листва вырастает примерно на 3-4 фута. Лучше всего растет на юге Нью-Мексико и Эль-Пасо.

Колючая груша или Опунция: также называется кактусом с плоским ухом.Любит солнце и производит съедобное. Весной красивые цветы распускаются красным или желтым цветом. Не поливайте этот кактус чрезмерно, и в нем нет необходимости в капельной системе. Больше информации о кактусе опунции здесь.

Быстрорастущее вечнозеленое растение пустыни на юго-западе Нью-Мексико. Сажайте вдали от интенсивного движения людей.

Nandina или nandina domestica: очень простое в выращивании растение, любит солнце или тень. Поливает умеренно и медленно растет. Зимой это растение приобретает красновато-оранжевый цвет, а большую часть лета — зеленый.Он может вырасти до 6 футов с красными ягодами. Очень морозостойкий кустарник, его можно высаживать вдоль стен или в уже существующих дворах для ксеринга.

Photinia : или Photinia x fraseri. Очень выносливый широколиственный куст до 15 футов высотой и 10 футов шириной. Листья быстрорастущих растений зеленые, но кончики становятся красивыми красноватыми. Фотиния может переносить сильную юго-западную жару, но нуждается в дополнительном поливе в летние месяцы. Подробнее о кустарнике Фотиния.Обычно все лето темно-зеленая листва. Используйте их как живую изгородь или бордюрное растение.

Можжевельник Мур плотный — Juniperus sabina ‘Monard’. Отличный низкорослый кустарник также можно использовать как почвопокровное растение. Используйте его в контейнере или вокруг садов каменистой пустыни.

Ярко-зеленая листва, устойчивая к засухе. Больше видов можжевельника здесь.

Можжевельник Блу-Пойнт вдоль забора для уединения. Щелкните, чтобы увеличить изображение.

Можжевельник Blue Point — Juniperus horizontalis — Великолепный вечнозеленый можжевельник с серебристо-голубой листвой круглый год. Превосходно как самостоятельное растение или используйте их в массе, чтобы получить чудесное море серебристой и синей листвы. Смотрите фото и многое другое здесь. Можжевельник Блю Пойнт в Монровии.

Pyracantha : Высокий вечнозеленый кустарник пустыни с белыми цветами весной. Используется для ширм и как бордюрное растение.Плоды красные или оранжевые, как ягоды. Будет хорошо при умеренном поливе. Многочисленные шипы, похожие на лозу. Его можно использовать как вечнозеленую изгородь или бордюрный экран. У него есть острые шипы на стеблях. Есть несколько видов пиракант, о них читайте на этой странице. Сорта пираканты.

Креозот или Larrea tridentata: аборигенное новомексиканское растение. Более низкие возвышенности пустыни юго-запад. Очень выносливое растение высотой до 10 футов. высота и ширина. Он любит солнечные лучи и может расти практически на любой почве.Цветет весной, как цветы желтые. Многие считают это растение большим сорняком.

Вы увидите этот кустарник вдоль юго-западных межгосударственных дорог. Этот кустарник редко можно встретить в розничных питомниках, так как его сложно хранить в контейнерах.

Индия Хоторн или Rhaphiolepis indica: Очень экзотическое вечнозеленое растение пустыни. Отличный выбор для деловых пейзажей или домов перед / задним двором. Он может работать в пейзаже Xeriscape, но требует дополнительного полива в летние месяцы.Красивые ярко-розовые цветы ранней весной. Может переносить тень и полное солнце, растение умеренное, вырастает до 4 футов в высоту и ширину.

Щелкните, чтобы увеличить изображение — Mock orange или Pittosporum.

Кусты Pittosporum : Вечнозеленый кустарник с небольшими белыми цветками весной. Используется для ширм и бордюров. Приятный аромат апельсина, когда цветок полностью распустился, отсюда и его название. Это не совсем пустынное растение, однако при регулярном поливе оно будет отлично смотреться, особенно если высажено в полутени.Карликовый экземпляр имеет высоту около 3-4 футов, а обычное растение — около 10 футов. высокий. Это растение на самом деле не является пустынным кустарником , но будет отлично смотреться в тени или под большим деревом. Я бы не рекомендовал это растение в пейзаже Xeriscape. Также называется Mock Orange из-за аромата цветения апельсина в весенние месяцы.

Техасская горная лавра (Sophora secundiflora)
Красивое вечнозеленое дерево для юго-запада.Он производит яркие фиолетовые цветы и вырастает около 20 футов в высоту и 10 футов в ширину. Отлично подходит для каменистых ландшафтов и становится засухоустойчивым после 2-го года посадки. Подробнее о техасском горном лавровом дереве.

Зеленое облако Техасский шалфей

Техасский шалфей шалфей (Leucophyllum frutescens) — вечнозеленое растение, цветущее в конце лета. Есть много разновидностей, которые будут процветать в пустыне на юго-западе. Вы можете узнать больше об этих маловодных кустах в Texas Sage Bushes.

Архивы кустарников — Бродяги из пустынного сада

Знаете ли вы, что растения могут цвести в вашем ландшафте каждый месяц в году? В пустынном саду это определенно правда!

Одна из самых популярных программ, которые я преподаю в Ботаническом саду пустыни в Фениксе, — «Цветение круглый год». Во время презентации я учу студентов, как посадить растения в своих садах, чтобы они могли наслаждаться яркими цветами в течение всего года.

К сожалению, многие жители пустыни упускают эту возможность.Зимой вы едете по типичной улице района, и вам будет сложно найти цветущие растения, за исключением ярких однолетних цветов. Как вы заметили, в наших садах, как правило, в основном выращивают растения, цветущие в теплое время года.

Итак, как мы можем это изменить? Все очень просто — добавьте растения, которые будут цвести зимой. Вы не поверите, но есть довольно много растений, которые подходят под все эти требования.

Я приглашаю вас пойти со мной в виртуальный тур по растениям, которые я показал ученикам в классе, когда мы гуляли по зимнему саду в середине февраля.

* Прежде чем мы отправимся в путь, я должен признаться. Обычно я приезжаю рано до уроков, чтобы посмотреть, что цветет, и спланировать наш маршрут. Но автобус моей дочери прибыл в то утро поздно, так что я немного опоздала. В результате я не знал, что мы увидим. К счастью, было на что посмотреть.

Растения для прохладного сезона Цвет:

Лоза пурпурная сирень (Hardenbergia violaceae)

Яркие цветы Purple Lilac Vine никогда не разочаруют.Цветение появляется в середине зимы, добавляя долгожданное облегчение бесцветным зимним пейзажам. Здесь он посажен на высокую грядку, и ему позволено стечь вниз. В моем саду он растет у стены с решеткой для поддержки.

Китовая агава и мексиканская жимолость под деревом Айронвуд

Жимолость мексиканская (Justicia spicigera)

Некоторые многолетние растения и небольшие кустарники лучше всего растут в саду в пустыне, если их посадить на фильтрованном солнечном свете.Деревья пустыни, такие как Айронвуд, Мескит и Пало-Верде, являются отличным выбором для получения отфильтрованного солнечного света. Жимолость мексиканская плохо себя чувствует на ярком солнце. В результате он прекрасно себя чувствует в тени этого дерева железного дерева. Мне нравится контраст текстуры в этой кровати рядом с агавой из китового языка.

Агава Вебера (Agave weberi) и бархатцы пустынные (Baileya multiradiata)

Бархатцы пустыни — это недолговечное многолетнее растение, напоминающее полевой цветок. Желтые цветы появляются на этом недолговечном многолетнике в течение всего года.Мне нравится использовать их в садах полевых цветов или в естественных пустынных ландшафтах, потому что этот желтый цветок самосевает.

Firesticks (молочай «палки в огне») и корм для слонов (Portulacaria afra)

Кустарники, виноградные лозы и многолетние растения — не единственные растения, которые добавляют зимний колорит в ландшафт. Красочные стебли сочных Firesticks добавляют всплеск апельсина в течение всего года. Я поклонник использования синих горшков в саду, и здесь они добавляют мощный цветовой контраст с оранжевым.

‘Winter Blaze’ (Eremophila glabra)

Пышная зеленая листва, украшенная оранжевыми / красными цветами, демонстрируется круглый год вместе с этим уроженцем Австралии. Несколько видов эремофил придают пейзажу колорит прохладного времени года, и этот заслуживает большего внимания. В моем саду должно быть пустое место на одного…

Синие колокольчики Eremophila and Mexican Fence Post Cactus

Синие колокольчики (Eremophila hygrophana)

Blue Bells, пожалуй, одно из моих самых любимых растений.Он напоминает компактный техасский шалфей (Leucophyllum spp.), Но не вырастает такими большими и цветет в течение всего года. Для достижения наилучших результатов сажайте на прямом солнце, но обязательно с хорошо дренированной почвой.

Валентин кустарник (Eremophila maculata ‘Valentine’)

Мой любимый выбор для зимних цветов — Valentine Bush. Цветение красного / фуксии начинается в январе и продолжается до апреля. Для максимального цветового воздействия используйте их группами по 3–5 штук. Они не требуют особого ухода — обрезайте до 1/2 их размера в середине апреля после цветения.Никакой другой обрезки не требуется.

Алоэ ферокс

Зима до весны — напряженное время для алоэ, и многие виды хорошо себя чувствуют в саду в пустыне. Большинству из них требуется отфильтрованный солнечный свет, но алоэ «Голубой эльф» хорошо себя чувствует как на ярком солнце, так и в яркой тени.

Висячий розмарин (Rosmarinus officinalis)

Люди из более холодного климата часто с удивлением отмечают, что цветы розмарина. Нам повезло, что в пустыне мы можем наслаждаться их голубыми цветами с зимы до весны — пчелы тоже любят их!

Немецкий кустарник (Teucrium fruiticans ‘Azurea’)

Ближе к входу в сад я обрадовался, увидев кустарникового немца.Звезда в моем собственном саду, этот куст цветет всю зиму и будет цвести до весны. Цветки прекрасного цвета барвинка.

Чупароса (Justicia californica)

Когда наша прогулка завершалась, наше внимание привлекли ярко-красные цветы куста чупароза. Колибри усердно пил как можно больше нектара. Мне нравится использовать этот кустарник в пейзажах с естественной тематикой, так как он имеет обширную привычку роста. Цветет с зимы до весны и является важным источником нектара для колибри.

Конечно, цветущие растения — не единственный способ добавить красок в сад. Садовое искусство может сыграть жизненно важную роль в добавлении интереса. В пустынном ботаническом саду проходит передвижная выставка произведений искусства с различными животными, сделанными из переработанного пластика. Эта группа сурикатов встречает посетителей в саду.

Надеюсь, вам понравится этот виртуальный тур зимних красок в саду, и вы добавите некоторые из них в свой собственный.

Какие растения у вас есть этот цветок зимой?

Поездка по пейзажам: зимняя красота в Юго-Западном саду

Как вырастить мексиканские петунии (лиловые ливни) и ухаживать за ними

Ботаническое название Ruellia brittoniana
Общее название Мексиканская петуния, Purple Showers
Завод Тип Цветущий вечнозеленый многолетний кустарник
Размер зрелой 3–4 фута
Воздействие солнца Полное и частичное солнце
Тип почвы Любые
pH почвы Любые
Время цветения с мая по ноябрь
Цвет цветка фиолетовый, розовый, белый
Зона устойчивости 8–11
Родной район Мексика
Ель / Осенний лес Дайан Макдональд / Getty Images _jure / Getty Images ДжорджинаCaptures / Getty Images Ачисата Кхамсуван / Getty Images

Как вырастить мексиканские петунии

Мексиканские петунии — это вечнозеленые цветущие кустарники, то есть они остаются зелеными зимой, когда не цветут.Если вы следуете базовому списку дел в пустынном саду и придерживаетесь обычного летнего графика полива, у вас не должно возникнуть проблем с выращиванием этих пурпурных цветов.

Мексиканская петуния быстро выращивает и успешно используется против блочных стен, а также для окружения и маскировки неприятных на вид электрических коробок и кондиционеров. Если растет вокруг прибора, убедитесь, что вы оставили достаточно места с одной стороны, чтобы к нему можно было получить доступ для обслуживания.

При идеальных условиях выращивания мексиканские петунии не очень восприимчивы к фитофторозу.Когда дело касается вредителей, особого беспокойства нет.

Свет

Кусты мексиканской петунии принимают полное солнце — чем больше прямого солнечного света они получают, тем больше цветов распускается. Они могут выдерживать тень и полутень, но будут менее продуктивными, если их посадить в этих местах.

Цвет стеблей будет варьироваться в зависимости от условий освещения — чем больше света получает растение, тем больше фиолетового вы найдете на его стеблях. В более темных местах стебли будут иметь сплошной зеленый цвет.

Почва

Хотя мексиканские петунии растут на самых разных почвах, их предпочитают высаживать на хорошо дренированной и плодородной почве. Они очень быстро растут и распространяются на болотистой почве, рядом с реками и озерами. Что касается pH почвы, эти растения выживут в щелочных слоях, но в большинстве своем они предпочитают нейтральную или слабокислую среду.

Вода

Даже если вы живете в засушливом климате, вы все равно можете создать фантастический сад, полный ярких и эффектных мексиканских петуний.Они уникальны тем, что устойчивы к засухе и, тем не менее, выдерживают наводнения. Им действительно полезен периодический полив в засушливом климате, но они могут обходиться без полива в течение длительного времени.

Температура и влажность

Мексиканские петунии — любимое растение в пустыне, но они также хорошо растут во влажном климате. Они не выживают в холода, но все же могут использоваться как летние однолетние растения в районах, где зимой наблюдаются низкие температуры.

Удобрения

Хотя это не обязательно, мексиканские петунии получают выгоду от добавления навоза, удобрений и компоста в местах их выращивания.Весной вы можете использовать садовые грабли, чтобы подмешать удобрение по выбору в верхние 2 дюйма почвы, окружающей растения.

Если вы впервые сажаете мексиканские петунии, вы можете использовать лопату или садовый культиватор, чтобы рыхлить и переворачивать почву перед посадкой, присыпая ее компостом или навозом во время работы. Чтобы улучшить дренаж влажных грядок, попробуйте добавить в смесь немного песка.

Заливка и пересадка

Мексиканские петунии можно выращивать в горшках.Пока они помещены в солнечное место, они хорошо растут как в комнатных горшках, так и в уличных кашпо. Как быстрорастущий куст, их, возможно, придется пересаживать чаще, чем другие растения.

В дополнение к горшкам вы также можете поэкспериментировать с более творческими сосудами, такими как кашпо, тележки или даже старая ванна. Поскольку они вырастают в кусты, лучше всего подходят контейнеры среднего и большего размера.

Размножение мексиканских петуний

Мексиканские петунии распространяются быстро и естественно, иногда агрессивно, особенно во влажном климате.Кустарник считается инвазивным в штате Флорида и находится в списке наблюдения в нескольких других. Он распространяется семенами, которые иногда могут достигать расстояния до 10 футов от исходного растения, а также через тонкие подземные корни, называемые корневищами. Поскольку они могут распространяться быстрыми темпами, вы можете подумать о том, чтобы выращивать их в более ограниченном пространстве, чтобы они не захватили весь ваш газон.

Если вы хотите ускорить процесс размножения, вы можете создать новые растения из верхушечных черенков.Как только вы нарежете желаемое количество черенков, удалите со стеблей бутоны, цветы и нижние листья. Обмакните концы каждого стебля в гормон укоренения, а затем посадите в горшки, наполненные торфяным мхом и почвой. Как только они приживутся (обычно через несколько недель), вы можете добавить растения в свой двор.

Пересаживать мексиканские петунии лучше всего осенью, прежде чем они перейдут в состояние покоя зимой. После того, как они обосновались на новом месте, они должны расти как обычно и оживляться при повышении температуры весной.

Сорта мексиканских петуний

Если вас беспокоит чрезмерное распространение, вы можете посадить стерильную разновидность мексиканской петунии. На самом деле, дикий сорт не часто продается, так как это может стать очень проблематичным. «Кэти» — популярный карликовый сорт, потому что он не дает семенных коробочек и поэтому не считается инвазивным.

Abdecoral / Getty Images

Обрезка

Мексиканские петунии действительно выигрывают от обрезки, особенно если они выращиваются в качестве живой изгороди.Обрезка стеблей после цветения будет способствовать новому росту и еще большему количеству цветков. Они не становятся очень высокими — всего 3 или 4 фута в высоту, поэтому их подстрижку можно сделать, как правило, без лестницы или другого специального оборудования.

Выращивание из семян

Мексиканские петунии можно вырастить из семян, посадив их внутрь за несколько месяцев до начала вегетационного периода. Или вы можете попробовать посадить семена прямо в землю. Если вы хотите собрать семена с существующих растений, удалите капсулы с семенами, как только они станут коричневыми осенью.Дайте семенам просохнуть, а весной посадите их на новом участке.

Мексиканские петунии против петуний

Когда вы впервые видите мексиканские петунии, вы можете принять их за обычную однолетнюю петунию, поскольку их цветы очень похожи. Хотя у них действительно есть это сходство, эти два растения не связаны между собой. При ближайшем рассмотрении вы можете заметить, что длинные и тонкие листья мексиканской петунии сильно отличаются от пушистых, полных и заостренных листьев однолетней петунии.Мексиканские петунии также представляют собой кусты с более древесными стеблями и намного выше своих аналогов.

Как вырастить и ухаживать за ‘Orange Jubilee’ (Orange Bells)

Ботаническое название Tacoma stans или T. alata
Общее название Оранжевый юбилей, оранжевые колокольчики
Тип установки Кустарник широколиственный вечнозеленый
Размер зрелой 4–8 футов; 3–6 футов шириной
Воздействие солнца Полное солнце
Тип почвы Хорошо растет на любой хорошо дренированной почве
pH почвы 6.0–8,0 (от слабокислой до слабощелочной)
Время цветения Поздняя весна — осень
Цвет цветка Оранжевый
Зоны устойчивости 8–11 (USDA)
Родной район Юг США, Центральная и Южная Америка
Токсичность Нетоксичен (оспаривается некоторыми источниками)
Раду Бигиан / Getty Images

Уход ‘Orange Jubilee’

‘Orange Jubilee’ — обычный ландшафтный кустарник на юго-западе США.S., так как он хорошо адаптируется к солнечному пустынному климату, растет на песчаной почве и требует очень мало воды. Его можно сажать как бордюр, вдоль стен, в большие горшки или как живую изгородь. Он будет цвести все лето и до начала осени, а удаление семенных коробочек поможет продлить период цветения.

Он может вырасти до 8 футов в высоту и 6 футов в ширину, что делает его практичным выбором для маскировки неприглядного кондиционера или забора из цепной сетки. Это отличное растение для начинающих садоводов, так как после адаптации к окружающей среде оно не требует особого ухода.

Посадите «Orange Jubilee», как любой кустарник: в хорошо подготовленную ямку, по крайней мере, в два раза шире детской емкости. Засыпьте корневой ком и тщательно полейте сразу после посадки. Держите растение влажным, пока оно не укоренится. Если вы хотите выращивать его как комнатное растение для патио, используйте большой хорошо дренируемый контейнер, наполненный стандартной почвенной смесью, смешанной с одной третью грубого песка.

У этого растения почти нет серьезных проблем с вредителями и болезнями.В более холодном климате он может снова отмирать, но обычно возвращается в полную силу, и с ним можно обращаться как с древесным многолетним растением, которое каждую осень прижимают к земле.

Свет

Orange Jubilee любит солнце и по возможности ценит более восьми часов солнечного света в день. Он может выжить, если его посадить в полутени, но он не будет цвести в полную силу. Плохо растет в полной тени.

Почва

‘Orange Jubilee’ будет расти почти в почве, от суглинка до каменистого песка.Но для него требуется хороший дренаж почвы, и он не выживет в местах со стоячей водой, поэтому не сажайте его в более низких частях вашего двора. В сильнощелочных почвах листва куста может испытывать хлороз — состояние, при котором листья становятся желтыми.

Вода

Зрелые растения Orange Jubilee переносят засуху, но также могут расти и во влажных условиях. Несмотря на то, что они могут пережить периоды без дождя, они ценят периодический полив во время особенно продолжительной засухи.Более молодые растения требуют постоянного полива, пока их корни не приживутся. При выращивании в контейнере или горшке кустарник может нуждаться в более частом поливе, чем если бы он был посажен во дворе.

Температура и влажность

«Orange Jubilee» может выдерживать засушливые условия с очень высокими температурами, достигающими 100 градусов по Фаренгейту и более. Он также будет хорошо расти в жарких регионах с высокой влажностью, таких как Флорида или прибрежный Техас, но будьте осторожны при посадке, так как он может агрессивно расти в этом типе климата.Растение замерзнет до земли, если температура упадет до 28 градусов по Фаренгейту или ниже, но растение обычно возвращается, если период замораживания не очень долгий.

Удобрения

При первой посадке куста ‘Orange Jubilee’ весной вы можете добавить удобрения для деревьев и кустарников, чтобы стимулировать их рост и развитие корневой системы. Дополнительное удобрение может быть полезным, но в большинстве случаев в этом нет необходимости. Если вы решили периодически удобрять растения Orange Jubilee, обязательно поливайте их при каждом применении.Удобрение не подействует на сухую землю.

Токсично ли «Оранжевый юбилей»?

Существует некоторая путаница в отношении Tacoma stans , поскольку некоторые источники называют его ядовитым, а другие исключают его из списка токсичных растений. Большинство экспертов считают, что это нетоксичное растение, и путаница среди онлайн-источников может возникнуть из-за его близкого сходства с лозой ( Campsis radicans) , которая является умеренно токсичной.

Разновидности Tecoma Stans

Хотя ‘Orange Jubilee’ сам по себе является названным сортом, есть и другие разновидности Tacoma stans , которые вы можете использовать для своего ландшафта:

  • Желтые колокольчики ( Tecoma stans) : Это растение оригинального вида, очень похожее на ‘Orange Jubilee’, за исключением его желтых цветов.Обычно он вырастает выше, чем «Оранжевый юбилей», и более известен своей агрессивностью.
  • Tecoma stans ‘Crimson Flare’: Это кустарник ростом от 6 до 8 футов с ярко-красными цветами. Он несколько более морозоустойчив, выдерживает температуры до 15 градусов по Фаренгейту.
  • Tecoma stans ‘Esperanza’: Этот сорт похож на ‘Orange Jubilee’, но с ярко-желтыми цветками. Это меньшее по размеру растение с лучшими характеристиками, чем видовой кустарник.

Обрезка

‘Orange Jubilee’ часто оставляют без присмотра, позволяя цветущим ветвям становиться длинными и плаксивыми, но если убрать опавшие цветы, сезон цветения продлится. Если пространство вызывает беспокойство и у вас недостаточно места для того, чтобы куст достиг своей полной высоты и ширины, его нужно будет подрезать несколько раз за лето. При регулярной обрезке куст может остаться более структурированным, но, возможно, вам придется пожертвовать некоторыми цветами, чтобы сохранить форму.Лучше всего обрезать его поздней осенью, после того как куст отцветет. Вы также можете дрессировать этот куст и придать ему форму небольшого деревца.

Если зимой ветки повреждаются морозом, можно обрезать «Апельсиновый юбилей», чтобы весной стимулировать рост новых.

Размножение ‘Orange Jubilee’

Воспроизвести «Оранжевый юбилей» можно двумя способами:

  • Посевом: Дайте семенным коробочкам высохнуть на растении, а затем сорвите их с ветвей.Поместите стручки в бумажный пакет, чтобы они сохли зимой. Когда угроза заморозков миновала, посадите семена у себя во дворе в солнечном месте. Ежедневно поливайте семена, пока они не прорастут и не укоренится.
  • Черенками: Обрежьте несколько ветвей полутвердой древесины — они должны сломаться при сгибании, но немного зелени должно остаться в стволе. Обмакните черенки в порошок гормона укоренения, а затем посадите их в емкость с почвенной смесью. Ежедневно поливайте и опрыскивайте черенки и держите их в месте, где на них будет падать солнце.Вы можете хранить их внутри или снаружи, если там достаточно тепло. Как только они приживутся, вы можете перенести растения в желаемое место.

Кустарник северной пустыни

Кустарник северной пустыни Кустарник северной пустыни

Северный пустынный кустарник также называют формированием полыни, хотя это не пустыня в том же смысле, что и юго-западный пустынный кустарник, потому что в нем не так мало осадков и не такие высокие температуры.Район расположен на юго-востоке и западе штата Юта, штат Невада, к северу от 37-й широты, юго-востоке Орегона, юго-западу Вайоминга и простирается до северного и центрального Вайоминга, включая бассейн Биг-Хорн. Площадь региона составляет около 60 миллионов гектаров, включая большую часть нераспределенного общественного достояния, находящегося в ведении Закона Тейлора о пастбищах. Регион состоит в основном из открытых, округлых, широких долин и холмистых плато, высота которых варьируется от около 900 метров в районе реки Снейк в западном Айдахо до примерно 2100 метров в некоторых частях Красной пустыни в юго-западном Вайоминге.

Климат. Для региона характерно небольшое количество осадков, которые зимой выпадают в основном в виде снега. Зимняя влага обычно проникает в почву на 60–120 сантиметров, что способствует росту кустарников. Среднегодовое количество осадков колеблется от всего лишь 12 сантиметров в западной части района Большого Соленого озера и в некоторых частях западной Невады и менее 25 сантиметров в частях Красной пустыни и бассейна Биг-Хорн, до максимального количества от 45 до 50. сантиметров в некоторых более высоких долинах на северо-востоке штата Юта и на юго-востоке штата Айдахо.Вегетационный период колеблется от 90 дней до максимум 150 дней в Соленом озере и нижних долинах реки Снейк.

Почвы. В более мезических частях северной части, где обычны многолетние кустарниковые травы, встречаются моллисоли, в то время как в Большом бассейне и бассейне Вайоминг преобладают аридизоли с рассеянными участками скоплений соли и глины в профиле. Энтисолы разбросаны повсюду, особенно в предгорьях.

Растительность. Кустарник северной пустыни характеризуется широко расставленными кустарниками с более глубокими корнями, чем низкотравные травы Великих равнин. Там, где количество осадков составляет 40-60 сантиметров, большое значение приобретает пырей, который расположен более широко, чем в прериях. Поскольку влага поступает в основном в прохладный межвегетационный период, она глубоко проникает в почву и утилизируется глубоко укоренившимися многолетниками. Растения в Большом бассейне устойчивы к засухе, как и должно быть, чтобы противостоять частым наводнениям, которые могут произойти в любое время.Они растут, когда влажность и температура благоприятны, а когда влага исчерпывается, они становятся физиологически неактивными (бездействующими) или, по крайней мере, частично. Это явление более выражено на границе этого образования и настоящей пустыни. Можно выделить три основных типа растительности, причем растительность в значительной степени определяется топографией, осадками и различиями в почве (рис. 3). Эти три типа покрова довольно хорошо определены, но сливаются или смешиваются друг с другом, особенно там, где типы почв не определены четко.Основными кустарниковыми видами являются полынь ( Artemesia ), полынь ( Atriplex confertifolia, ), смородина ( Sarcobatus vermiculatus ) и зимний жир ( Eurotia lanata ). Важными злаками являются пырея голубая, белочка ( Sitanion hystrix ), рисовая трава индийская ( Oryzopois hymenoides ) и мятлик.

Менеджмент. Большая часть площади используется под осенний, зимний и весенний выпас, в основном для овец.Продолжительность пастбищного периода определяется климатическими условиями и наличием запаса воды, которую овцы часто получают прямо из снега. Всех овец тщательно отбирают перед отправкой в ​​«пустыню» для удаления старых, слабых или больных, а также тех, у которых плохие зубы и которые могут погибнуть в тяжелых условиях.

Годовое перемещение овец на пастбищах Межгорного района выглядит следующим образом:

  • Зима — на «пустынных» хребтах; преимущественно федеральные пастбищные округа.
  • Весна — в предгорьях — в основном земля в частной собственности. Участок окота и стрижки.
  • Лето — высокогорные пастбища; частично частные ареалы и частично национальные леса.
  • Падение — снова к предгорьям.

Долины, прилегающие к более высоким горным хребтам, где количество осадков превышает 40 сантиметров, обеспечивают хороший выпас сельскохозяйственных животных, в основном летом.Эти пастбища можно сделать высокопродуктивными за счет орошения. Если следовать этой практике, можно легко получить смеси различных прирученных трав и бобовых, которые обеспечат высокую производительность выпаса.

Данные за несколько десятилетий внутренней эффективности водопользования в пустынном кустарнике Encelia farinosa демонстрируют сильную реакцию на изменение климата

Значимость

По мере того, как доля территории, покрытой засушливой растительностью, продолжает увеличиваться, а водные ограничения для растений увеличиваются, и вопрос о том, как пустынные кустарники реагируют на изменение окружающей среды, становится все более актуальным.Среди двух популяций кустарников пустыни Мохаве мы обнаружили, что внутренняя эффективность водопользования существенно выросла за последние три десятилетия в ответ на повышение засушливости и концентрации CO 2 . Хотя широко распространено мнение, что повышение внутренней эффективности водопользования смягчает негативные последствия уменьшения доступности воды, точное влияние на продуктивность, воспроизводство и выживаемость растений остается неизвестным.

Abstract

Кольца деревьев позволили проводить межгодовые исследования влияния климата на деревья, но для большинства кустарников это невозможно.Здесь мы используем многолетние данные о ежегодных сборах данных о соотношении изотопов углерода в листве в сочетании с 39-летними данными обследований двух популяций засушливого лиственного кустарника Encelia farinosa , чтобы получить представление о динамике водопользования и климате. Эта запись изотопов углерода дает уникальную возможность изучить реакцию пустынных кустарников на повышение температуры и дефицит воды в регионе, где климат быстро меняется. Популяционные средние соотношения изотопов углерода предсказуемо колебались в ответ на межгодовые изменения температуры, дефицита давления пара и осадков, и реакция была аналогичной среди людей.Мы использовали хорошо установленные взаимосвязи между соотношением изотопов углерода в листьях и соотношением внутриклеточных и окружающих концентраций CO 2 для расчета внутренней эффективности использования воды (iWUE) растений и количественной оценки реакции растений на долгосрочные изменения окружающей среды. Среднее значение iWUE для населения увеличилось на 53–58% за период исследования, что намного больше, чем увеличение на 20–30%, которое было измерено в лесах [J. Peñuelas, J. G. Canadell, R. Ogaya, Glob. Ecol. Биогеогр. 20, 597–608 (2011)]. Изменения были связаны как с повышением концентрации CO 2 , так и с повышенным водным стрессом. Лица, продолжительность жизни которых охватывала весь период исследования, продемонстрировали увеличение iWUE, которое было очень похоже на среднее значение по популяции, что позволяет предположить, что была значительная пластичность внутри отдельных лиц, а не отбор в масштабе популяции.

Экосистемы пустынь и полупустынь покрывают значительную часть площади суши в мире (1, 2), и ожидается, что они будут расти по мере повышения глобальной температуры и изменения режима выпадения осадков (3, 4).Поскольку пустыни имеют редкую растительность и низкую первичную продуктивность (1, 5, 6), экосистемы пустынь традиционно изучались менее интенсивно в контексте изменения климата, чем экосистемы с более густой растительностью, особенно леса и луга (7). Однако реакция пустынной растительности на изменение климата имеет важные последствия для решений по управлению земельными ресурсами (8, 9), изобилия видов и биоразнообразия (10, 11), а также для будущего хранения органического и неорганического углерода (12, 13). Соотношения изотопов углерода в годичных кольцах служат бесценной записью моделей газообмена (14) в лесных экосистемах и широко используются для понимания изменений в динамике водопользования деревьями в ответ на нарушения окружающей среды.Напротив, многолетняя растительность в пустынных экосистемах характеризуется кустарниками с многостебельной (суровой) формой роста вместо одного устойчивого основного стебля, что ограничивает изучение климатических реакций. В лесах долгосрочные исследования годичных колец показали, что внутренняя эффективность водопользования (iWUE), определяемая как скорость фотосинтеза ( A ), деленная на устьичную проводимость к CO 2 ( г с ) (15⇓ –17), увеличилась (18, 19) в ответ на увеличение засушливости (20) и повышение концентрации CO 2 (21, 22) за последнее столетие.Однако неясно, имели ли место аналогичные реакции в пустынных экосистемах. Как правило, ожидается, что повышение внутренней эффективности водопользования, связанное с увеличением CO 2 , уменьшит стресс от засухи, поскольку растения могут поддерживать аналогичные темпы ассимиляции углерода при снижении потребности в воде.

iWUE служит индикатором компромисса между фотосинтетической ассимиляцией углерода и потерей воды, опосредованной как г s , так и A (23). Поскольку фотосинтетическое поглощение CO 2 и потеря водяного пара регулируются через устьица, iWUE связан с межклеточной (c i ) и атмосферной (c a ) концентрациями CO 2 .Отношения изотопов углерода содержат информацию об отношении c i к c a (24, 25) и, следовательно, могут использоваться для расчета iWUE ( методы ). Повышенное ограничение воды, связанное либо с пониженной влажностью почвы, либо с повышенным дефицитом насыщения атмосферным давлением паров воздуха (VPD) (26), обычно вызывает частичное закрытие устьиц и снижение г с (20, 23). Предполагая, что фотосинтетическая способность листьев не меняется мгновенно, уменьшение g s приводит к уменьшению соотношений c i / c a и, следовательно, к увеличению iWUE и увеличению значений отношения изотопов углерода.Исследования показали, что соотношение изотопов углерода в пустынных кустарниках увеличивается по мере того, как доступность воды уменьшается по пространственным градиентам (27, 28), что указывает на взаимосвязь между реакцией растений на стресс и местной доступностью воды.

В дополнение к реагированию на водный стресс, iWUE также может реагировать на изменения концентрации CO в атмосфере 2 посредством корректировок в A и g s . Исследования лесов в целом показали, что увеличение концентрации CO 2 может привести к увеличению iWUE (29⇓ – 31) и повышению чистой первичной продуктивности.Ранние теоретические прогнозы предполагали, что сильно ограниченные водой экосистемы, такие как пустыни, будут наиболее сильно реагировать на вызванное CO 2 увеличение iWUE, и этот эффект удобрения CO 2 был назван одной из причин наблюдаемого со спутников «озеленения» растительности в теплые, засушливые регионы (32). Однако отсутствие in situ и долгосрочных исследований пустынных экосистем ограничивает оценку этих прогнозов (7, 33). Несколько исследований по обогащению атмосферным CO 2 кустарников в пустыне Мохаве документально подтвердили переменное увеличение A (34⇓⇓ – 37), увеличение iWUE (38) и / или снижение г с в ответ на повышенный уровень CO 2 .Однако эти исследования проводились в течение четырех или менее вегетационных сезонов, большинство эффектов было слабее, чем ожидалось, и во многих случаях реакция наблюдалась только в особенно влажные сезоны (33). Относительно короткая продолжительность и различные результаты этих исследований затрудняют прогнозирование долгосрочной реакции пустынных кустарников на CO 2 и увеличение засушливости.

Соотношение изотопов углерода в растении частично определяется генетически и, следовательно, передается по наследству (16, 23, 39⇓ – 41).Поскольку стратегии водопользования могут играть роль в успешном укоренении, выживании и воспроизводстве, повышенная частота определенных соотношений изотопов углерода может быть результатом отбора по признакам водопользования в различных климатических условиях (42). Например, растения с высокими значениями δ 13 C с большей вероятностью переживут засуху, но растения с низкими значениями δ 13 C способны расти быстрее после конкурентного выпуска (43⇓ – 45). Из-за этого мы можем ожидать изменения соотношения изотопов углерода в листьях в масштабе популяции в периоды высокой доступности воды или после засухи.Помимо сдвигов в масштабе популяции, индивидуумы не имеют фиксированных значений iWUE, а скорее могут проявлять значительную пластичность iWUE при изменении условий (46). Хотя наличие пластичности предполагает, что отдельные растения могут в определенной степени адаптироваться к возрастающему водному стрессу, пластичность может быть результатом активных или пассивных процессов (47), а акклиматизация iWUE может быть, а может и не быть выгодной.

До сих пор очень мало исследований рассматривало интерактивные эффекты повышения уровня CO 2 и повышения засушливости пустынь, и ни одно из них не проводилось в течение нескольких десятилетий.Прогнозируемые тренды осадков в Соединенных Штатах пространственно изменчивы (48), но дефицит давления пара и температура растут на юго-западе пустыни быстрее, чем во многих других областях (49, 50). Недавно Williams et al. обнаружили, что период с 2000 по 2018 год был вторым по засухе 19-летним периодом на юго-западе пустыни за последние 1200 лет, в значительной степени из-за антропогенного потепления (51). Таким образом, пустыня Мохаве является особенно полезным местом исследования для понимания воздействия быстрого и прогрессивного изменения климата на растительность в засушливых экосистемах.

Мы проводили непрерывный ежегодный мониторинг Encelia farinosa , обычного засушливого листопадного кустарника, на двух ненарушенных географически обособленных участках в пустыне Мохаве в течение последних 39 лет (52). Эти данные наблюдений в сочетании с обширным набором данных по соотношению изотопов углерода в листве, полученном от популяций, дают представление о динамике водопользования широко распространенного древесного кустарника в условиях крайне ограниченных ресурсов. Подобно тому, как записи годичных колец пролили свет на тенденции iWUE в лесах, эта многодесятилетняя хронология изотопов листьев позволяет нам оценить реакцию пустынных кустарников на изменение климата.В частности, мы рассматриваем следующие гипотезы: 1) соотношение изотопов углерода в популяции предсказуемо меняется в ответ на краткосрочные колебания климата, и 2) растения будут адаптироваться к долгосрочным тенденциям увеличения водного стресса из-за увеличения содержания пластика в iWUE.

Результаты

Климат меняется.

Три различных аспекта климата изменились за последние 39 лет в местах проведения исследований в пустыне Мохаве. Произошло значительное и существенное: 1) повышение средней годовой температуры, 2) увеличение среднесуточного максимума VPD и 3) уменьшение общего годового количества осадков (рис.1) (полные результаты линейной регрессии см. В приложении SI , таблица S1). На обоих участках температура повышалась со скоростью ∼0,04 ° C в год, а VPD увеличивалась со скоростью ∼0,1 гПа в год. В то время как общие годовые тенденции осадков были более изменчивыми от года к году, в среднем за период исследования количество осадков уменьшалось примерно на 1,7 мм в год на обоих участках. Помимо этих климатических изменений, концентрация CO 2 увеличилась на ∼58,5 частей на миллион (ppm) в регионе за период с 1991 по 2019 год со скоростью ∼2.1 промилле в год. В целом, исследуемый участок, расположенный недалеко от Оатмана, Аризона, был теплее и получил немного больше осадков, чем исследовательский участок, расположенный в Долине Смерти, Калифорния. Значения VPD были очень похожи между двумя сайтами. Межгодовые колебания температуры, VPD и осадков на исследуемых участках были связаны с Южным колебанием Эль-Ниньо (ENSO). Явления Эль-Ниньо были связаны с более прохладными и влажными условиями, а явления Ла-Нинья — с более теплыми и сухими условиями. Независимо от связанных с ЭНСО межгодовых колебаний температуры, VPD и осадков, долгосрочные климатические тенденции на этих двух участках были очень схожими.

Рис. 1.

Среднегодовая температура ( A ) и среднегодовая максимальная суточная VPD ( B ) значительно выросли за период исследования 1981–2019 годов на участке Оатман (серые треугольники) и в Долине Смерти. сайтов (синие кружки; P <0,001). Общее годовое количество осадков ( C ) значительно уменьшилось за тот же период на участке Долина Смерти ( P = 0,049), но уменьшение не было статистически значимым на участке Оатман ( P = 0.128). Климатические переменные были агрегированы с апреля по март каждого года для согласования с соответствующим периодом обследования. См. SI Приложение , Таблица S1 для получения полных результатов регрессии.

Растения в популяциях демонстрировали аналогичные межгодовые колебания соотношений изотопов углерода на листьях.

Двадцать семь лет были проанализированы образцы из каждой популяции, в общей сложности 1863 уникальных образца листьев из популяции Долины Смерти и 1346 образцов из популяции Оутман. Чтобы изучить изменчивость внутри популяции, мы включили ежегодные измерения 10 особей с наиболее непрерывными записями выборки листьев, доступными с 1991 по 2019 год для каждой популяции (рис.2). Эти временные ряды продемонстрировали, что колебания значений δ 13 C в листве были одинаковыми по времени, направлению и величине среди людей в каждой популяции. Межгодовая дисперсия в средних значениях C δ 13 для популяции (дисперсия = 1,6 промилле как для Долины Смерти, так и для Oatman) превышала среднюю дисперсию между растениями в значениях δ 13 C в течение каждого года (дисперсия = 0,7 промилле в Долина Смерти и 0,6 промилле в Оатмане), а значения δ 13 C постоянно измеряемых растений существенно не отклонялись от средних значений δ 13 C для популяции.Не было разницы между среднегодовыми значениями C δ 13 C растений на участках Долина Смерти и Оатман ( P = 0,37, t = −0,90), несмотря на климатические различия между двумя участками, и там не было значимых временных тенденций в среднем значении δ 13 C для любой популяции ( P = 0,18 для Oatman и P = 0,34 для Долины Смерти).

Рис. 2.

Листья δ 13 Значения C (на мил) 10 долгоживущих E.farinosa из популяций ( A ) Долины Смерти и ( B ) Oatman меняются со временем и одинаково среди растений. Черная линия представляет собой среднее значение популяции, а серые линии и точки представляют отдельные растения. Пунктирные линии соединяют среднее значение населения за годы без изотопных данных.

Сходство межгодовых колебаний значений δ 13 C среди отдельных лиц означало, что общие факторы, такие как температура, VPD или осадки, определяли значительную часть межгодовых колебаний значений δ 13 C.Между средними значениями δ 13 C в популяции и средней максимальной суточной температурой вегетационного периода (рис. 3 A и D ) и максимальным суточным VPD (рис. 3 B и E ) наблюдались значимые положительные взаимосвязи. и значительная отрицательная связь между значениями δ 13 C и общим количеством осадков за вегетационный период (рис. 3 C и F ). Множественные регрессии среднего соотношения изотопов углерода в популяции в зависимости от количества осадков, температуры и VPD объяснили 70% вариации среднего значения δ 13 C для населения Долины Смерти и 77% для популяции Oatman ( SI Приложение , таблица S2) ( P <0.0001 для обоих), хотя УИ был единственным значимым предиктором для любой популяции.

Рис. 3.

Листья δ 13 Значения C (на мил) для E. farinosa в популяции Долины Смерти положительно связаны с максимальной суточной температурой ( A ) и максимальным суточным VPD ( B ), и отрицательно связано с общим количеством осадков C за вегетационный период с ноября по март. Значения δ 13 C в популяции Oatman следуют той же закономерности; они положительно связаны с температурой ( D ) и ( E ) VPD и отрицательно связаны с осадками ( F ).Светло-серые полосы представляют 95% доверительный интервал регрессий.

В дополнение к корректировкам на уровне листьев в открытии устьиц в ответ на доступность воды, листовой покров растений насыщался, когда доступность влаги была высокой, и падала, когда увеличивалась VPD ( SI Приложение , рис. S1 A ). Поскольку значения δ 13 C и листовой покров варьировались в зависимости от УИ, средние популяционные значения δ 13 C были отрицательно связаны с листовым покровом ( SI Приложение , рис. S1 B ), предполагая, что реакции на уровне листа Доступность воды (через открытие или закрытие устьиц) координировалась с ответами на уровне растений (через изменения листового покрова).

Экофизиологические корректировки произошли с течением времени: iWUE увеличился, а c

i / c a уменьшился.

За последние три десятилетия значительное и аналогичное снижение среднего численного значения c i / c a произошло как в популяциях Долины Смерти, так и в популяциях Оатман (рис. 4). Эта тенденция предполагает, что ограничения из-за устьичного контроля внутриклеточного поступления CO 2 , возможно, увеличились по сравнению с фотосинтетической способностью ассимилировать углерод (16, 17).Совпадение с уменьшением соотношений c i / c a привело к значительному увеличению средних значений iWUE среди растений как в Долине Смерти, так и в Оатмане (рис. 4). Все растения стали более консервативными в использовании воды по отношению к фотосинтезу. Часть остаточных вариаций этих временных трендов связана с колебаниями водообеспеченности, параллельными отношениям между климатом и δ 13 C (рис.3). Например, необычно высокие значения c i / c a и низкие значения iWUE, наблюдавшиеся в 2005 году, совпадали с исключительно низким VPD (13,8 гПа в Долине Смерти и Оатмане). Точно так же низкие значения c i / c a и высокие значения iWUE, наблюдавшиеся в 2007 году, совпадали с исключительно высоким VPD (20,2 гПа в Долине Смерти и 21,6 гПа в Оатмане).

Рис. 4.

Экофизиологические изменения в листьях E. farinosa были обнаружены в период с 1991 по 2018 гг.( A ) c i / c a со временем отношения значительно уменьшились как в Долине Смерти (синие круги; r 2 = 0,21, наклон = -0,003, P = 0,011) и популяции Oatman (серые треугольники; r 2 = 0,25, наклон = -0,004, P = 0,007). ( B ) Значения iWUE значительно увеличились в обеих популяциях ( r 2 = 0,42, наклон = 1,3, P = 0,0002 для Долины Смерти; и r 2 = 0.46, наклон = 1,4, P = 0,0001 для Oatman). Светло-серые полосы представляют 95% доверительный интервал регрессий.

Теоретически, временные тенденции в соотношениях c i / c a и значениях iWUE могут быть связаны с изменением экофизиологических характеристик на уровне популяции в результате отбора растений с особой внутренней эффективностью водопользования. В качестве альтернативы, временные тенденции в соотношениях c i / c a и значениях iWUE можно отнести к индивидуальной адаптации к повышенному водному стрессу или концентрациям CO 2 .Чтобы различать эти два объяснения, мы сравнили временные тенденции в отношениях c i / c a и значения iWUE для всей популяции по сравнению с подмножеством растений, которые пережили продолжительность периода исследования, поскольку временные тенденции среди последней группы могли отражает только физиологическую акклиматизацию особей, а не отбор на уровне популяции. Долгосрочные тенденции значений c i / c a и iWUE были почти идентичны между двумя группами. За период исследования как вся популяция, так и подмножество долгоживущих растений претерпели снижение на 17% c i / c , в Оатмане и на 15% в Долине Смерти.Значения iWUE увеличились на 58% как для всей популяции, так и для подмножества долгоживущих растений в Оатмане, на 52% для долгоживущих растений в Долине Смерти и на 53% для всего населения Долины Смерти. Хотя возможно, что у умерших особей были разные реакции акклиматизации iWUE, согласованность тенденций для долгоживущих растений и всей популяции предполагает, что акклиматизационные реакции на уровне растений, а не сдвиги в масштабе популяции из-за пополнения, были основными движущими силами временные тенденции в соотношениях c i / c a и значениях iWUE.

Изменения в VPD и CO

2 Концентрация определяет тенденции в соотношениях и / c a и iWUE.

Концентрация как VPD, так и атмосферного CO 2 увеличилась за период исследования, и обе, вероятно, будут приводить к изменениям в соотношениях c i / c a и значениях iWUE. Мы оценили влияние VPD и концентрации CO 2 на c i / c a и iWUE, сравнив предельное влияние каждой независимой переменной на c i / c a и iWUE при сохранении другой константы. (Рис.5). Наблюдалась некоторая ковариация между концентрацией CO 2 и VPD в течение периода исследования в Оатмане ( r 2 = 0,25, P = 0,006) и Долине Смерти ( r 2 = 0,05, P ). = 0,14), но ковариация была достаточно минимальной, чтобы можно было проанализировать соответствующие эффекты VPD и CO 2 на c i / c a и iWUE с использованием частичной корреляции (переменные факторы инфляции <1,5).

Рис. 5. Графики влияния

, показывающие относительное влияние УИ ( A и C ) и концентрации CO 2 ( B и D ) на среднее значение по совокупности c i / c a Соотношение ( A и B ) и iWUE ( C и D ) E.farinosa уходит для популяции Долины Смерти (синие кружки) и популяции Оатмана (серые треугольники), когда средняя величина другой переменной остается постоянной. Значимые связи ( P <0,05) обозначены сплошными линиями, а несущественные связи - пунктирными линиями. См. Результаты для статистики регрессии.

После контроля концентрации CO 2 была обнаружена сильная отрицательная связь между VPD и отношениями c i / c a (рис.5 A ) для Долины Смерти ( r 2 = 0,67, P <0,0001) и популяций овчарок ( r 2 = 0,77, P <0,0001). После контроля VPD не было значимой связи между концентрациями CO 2 и отношениями c i / c a в популяции Oatman (рис. 5 B ) (частичная корреляция, P = 0,47). В отличие от данных Oatman, наблюдалась значительная взаимосвязь между концентрациями CO 2 и отношениями c i / c a в популяции Долины Смерти после контроля УИ (рис.5 B ) (частичная корреляция, r 2 = 0,21 и P = 0,022), что указывает на то, что постоянное соотношение c i / c a не поддерживалось, поскольку c a увеличивалось. Эти результаты показывают, что концентрация CO 2 и VPD синергетически приводили к снижению соотношений c i / c a в популяции Долины Смерти, но что VPD исключительно способствовали снижению соотношений c i / c a . в Оатмане.

CO 2 Концентрация играла большую роль в влиянии на значения iWUE, чем соотношения c i / c a . Концентрация как VPD, так и CO 2 существенно повлияла на увеличение значений iWUE (рис. 5 C и D ), хотя VPD привела к большей доле увеличения, чем CO 2 (частичные корреляции, r 2 = 0,66 для VPD и 0,52 для CO 2 , P <0,0001 в Долине Смерти; и r 2 = 0.77, P < 0,0001 для VPD и r 2 = 0,39, P = 0,0012 для CO 2 в Oatman). Множественная регрессия, включающая VPD и концентрацию CO 2 , объяснила 80% изменчивости iWUE в Долине Смерти и 87% в Oatman ( SI Приложение , Таблица S3). Таким образом, хотя другие переменные, связанные с окружающей средой (например, доступность почвенной влаги) или характеристики популяции (например, возраст растений), также могут влиять на iWUE, мы обнаружили, что два экологических параметра объясняют большую часть изменчивости iWUE в этих популяциях.

Обсуждение

Существует общее мнение, что засушливость будет продолжать расти на юго-западе Северной Америки из-за уменьшения количества осадков и увеличения потребности в испарении (49, 51, 53⇓ – 55), но текущее понимание того, как пустынные кустарники будут реагировать на изменение климата отстает от понимания реакции лесов. Используя многолетние записи значений δ 13 C для листвы, мы выявили сходство в колебаниях соотношения изотопов углерода между людьми, сильную взаимосвязь между соотношениями изотопов углерода и климатом вегетационного периода, а также существенное увеличение iWUE, связанное с увеличением водного стресса и CO 2 концентрация.

Временные ряды значений δ 13 C у особей, многократно измеренные на протяжении всего периода исследования, подтвердили гипотезу о том, что межгодовые вариации изотопов углерода в листьях одинаковы среди людей в пределах популяции и что эти годовые колебания можно в значительной степени объяснить. изменчивостью климата. Наблюдаемые закономерности были очень похожи в двух географически различных популяциях. В частности, значения δ 13 C увеличиваются по мере увеличения водного стресса, обусловленного либо потребностью в испарении (VPD и температура), либо водоснабжением (осадки).В то время как VPD был более сильным предиктором значений δ 13 C, чем температура или осадки, осадки не являются точным показателем влажности почвы, что не позволяет сделать вывод о том, что значения δ 13 C в E. farinosa в большей степени подвержены влиянию испарения. спрос, чем влажность почвы. Однако мы обнаружили, что VPD успешно улавливает влияние как осадков, так и температуры на внутреннюю эффективность водопользования кустарников в течение вегетационного периода в этой экосистеме внутренней пустыни, и можно ожидать аналогичных отношений в других засушливых регионах, в которых VPD тесно связан с влажностью почвы особенно в годовом или более долгом масштабе.

Уменьшение соотношений c i / c a с течением времени было тесно связано с увеличением водного стресса в обеих популяциях, но реакция соотношений c i / c a на увеличение концентрации CO 2 варьировалась между популяциями. Большинство предыдущих исследований реакции соотношений изотопов углерода на обогащение CO 2 показывают, что растения регулируют устьица таким образом, чтобы поддерживать приблизительно постоянное соотношение c i / c — после контроля колебаний в доступности воды (24, 56, 57), что приводит к увеличению iWUE, но относительно постоянному соотношению изотопов углерода.Данные из популяции Oatman согласуются с этими выводами: концентрация CO 2 не была существенно связана с отношениями c i / c a после контроля УИ, что указывает на то, что постоянная c i / c / c отношение будет поддерживаться при отсутствии возрастающей потребности в воде из атмосферы. Напротив, другие исследования обнаружили противоречивые ответы (58) или снижение c i / c a (59) в ответ на повышение концентрации CO 2 , которое мы наблюдали у населения Долины Смерти.Наблюдалась значительная, но слабая отрицательная связь между концентрацией CO 2 и соотношениями c i / c a в популяции Долины Смерти после контроля УИ ( r 2 = 0,21 и P = 0,022). , что указывает на то, что концентрация CO 2 может приводить к изменениям соотношений c i / c a при увеличении CO 2 , которое произошло в течение периода исследования (около 60 ppm). Если в будущем соотношения c i / c a уменьшатся в ответ на увеличение c a , как это иногда наблюдается в других исследованиях (59, 60), можно было бы ожидать большего глобального увеличения iWUE (61), чем если бы c Соотношения i / c и оставались неизменными.В то время как возможность вызванных CO 2 изменений в соотношениях c i / c a заслуживает дополнительного изучения, на VPD приходится большая часть временного тренда в соотношениях c i / c и в обеих популяциях в течение этот период времени.

В результате изменений c i и c a , iWUE увеличился на 53 и 58% за период исследования в популяциях Долины Смерти и Оатмана, соответственно. Увеличение iWUE связано с концентрацией как VPD, так и CO 2 , хотя увеличение VPD объясняет большую долю тенденции iWUE, чем увеличение концентрации CO 2 .Многие исследования годичных колец выявили увеличение iWUE, связанное с повышением концентрации CO 2 за последнее столетие (18, 21, 22, 31, 59, 62, 63), но большинство оценок изменения iWUE были существенно ниже. чем измеренные в этом исследовании. Метаанализ исследований с использованием значений δ 13 C в кольцах деревьев для изучения увеличения iWUE в различных биомах с 1960-х до начала 2000-х годов показал, что оценки увеличения iWUE варьировались от 5,6 до 36,2% при среднем увеличении на 20.5% (18). В последующем обзоре, в котором также учитывались исследования значений δ 13 C в кольцах деревьев в биомах, сообщалось о среднем увеличении iWUE примерно на 26% между 1960 и 2010 годами (21). Изменения iWUE среди пустынных кустарников ранее не оценивались количественно в течение длительного периода времени или в естественных условиях, но исследование по обогащению CO 2 показало, что три куста Мохаве увеличивали iWUE в среднем на 48% при повышенных (∼550 ppm) по сравнению с окружающей средой (∼ 360 м.д.) в условиях (38). Величина этого увеличения сопоставима с увеличением iWUE, измеренным в этом исследовании при гораздо меньшем увеличении CO 2 .Наши данные показывают, что увеличение iWUE среди пустынных кустарников может быть значительно больше, чем средняя реакция лесов, что усугубляется одновременным увеличением как CO 2 , так и водного стресса. Хотя две популяции E. farinosa имели несколько разные реакции на повышение концентрации CO 2 , большинство тенденций и факторов, определяющих значения δ 13 C, соотношения c i / c и , и iWUE были практически идентичны, несмотря на то, что они расположены на расстоянии более 200 км друг от друга.Эта последовательность предполагает, что наблюдаемые закономерности, скорее всего, широко распространены, а не являются аномальным результатом, ограниченным одним микросайтом.

Выбор конкретных значений δ 13 C в ответ на вариации в доступности воды был идентифицирован у E. farinosa ранее (42, 46), и мы ожидали, что генетические изменения будут играть роль в формировании долгосрочных популяций. масштабные тенденции в iWUE. Однако временные изменения в iWUE отдельных растений не отличались от изменений в популяции, что позволяет предположить, что отбор не внес существенного вклада в изменения значений iWUE на уровне популяции в течение периода исследования.Более ранний анализ показал, что 90% из E. farinosa умирают к 24 годам (52), а подавляющее большинство растений, присутствующих в популяциях 2019 г., были рекрутированы после 1991 г. Однако существенные события пополнения (> 50 особей) произошли только в через 3 года с 1991 г. в Долине Смерти (1992, 2005 и 2016) и через 5 лет в Оатмане (1992, 1998, 2003, 2005 и 2008 гг.), что дает относительно мало возможностей для отбора. Редкость событий установления, вероятно, означает, что 39-летний период исследования был слишком коротким, чтобы зафиксировать эволюционные изменения в значениях iWUE.

Примечательно, что акклиматизация iWUE может отражать либо активную и выгодную корректировку динамики газообмена для оптимизации баланса углерода и воды, либо просто пассивную и неадаптивную реакцию устьиц. Хотя интуитивно понятно, что увеличение iWUE может улучшить толерантность растений к повышенной засушливости, повышение iWUE в других экосистемах не всегда ассоциировалось с усилением роста растений, увеличением воспроизводства или снижением смертности (18, 21). Более того, изменения видового состава и биотических взаимодействий, сопровождающие абиотические изменения во многих пустынных регионах, могут опосредовать эффекты увеличения iWUE.Потребуются дальнейшие исследования для выявления любых потенциальных преимуществ наблюдаемого увеличения iWUE и определения того, достаточны ли фенотипические увеличения iWUE для долгосрочного выживания популяции по мере увеличения водного стресса. Несмотря на сохраняющуюся неопределенность относительно последствий повышения iWUE для роста и выживания растений, это исследование заполняет серьезный пробел в понимании долгосрочных закономерностей водопользования пустынных кустарников и показывает, что листьев E. farinosa претерпели существенную акклиматизацию у растений. реакция на изменение климата.

Методы

Описание участков, сбор образцов и сбор данных.

Два почти моноспецифических насаждения E. farinosa были идентифицированы и помечены пирамидой из камней в начале 1980-х годов для непрерывного долгосрочного мониторинга. Первый участок расположен примерно в 21 км к юго-западу от Шошони, Калифорния, на площади около 450 м. 2 южного склона в национальном парке Долина Смерти (именуемом участком «Долина Смерти»). Второй участок имеет длину около 315 м 2 и расположен на склоне ∼8 км к юго-западу от города Оатман, штат Аризона (именуемый участком «Оатман»).Карта примерного местоположения исследуемых участков представлена ​​как SI Приложение , рис. S2. Визуальных указаний на то, что антропогенные воздействия затронули население в течение периода исследования, не было.

Участки обследовались ежегодно в течение последних 2 недель марта, начиная с 1981 г. на участке «Долина Смерти» и в 1982 г. на участке Оатман. В первый год съемки все зрелые растения (1 год и старше) были помечены, и их координаты были записаны на сетке x , y .Каждый год новые особи помечались и добавлялись к записи, если у них был древесный базальный стебель, что указывало на то, что им было не менее 1 года. Метки были удалены, и никаких дополнительных данных после смерти человека не регистрировалось. Во время каждого ежегодного обследования собирались данные о размере растений, статусе цветения, листовом покрове, усыхании кроны и наличии паразитов (52). Кроме того, с каждого растения ежегодно собирали от пяти до 10 солнечных листьев из последнего прилива зрелых листьев для анализа изотопов углерода и азота, начиная с 1991 года на участке Долины Смерти и в 1989 году на участке Оатмана.Поскольку растений E. farinosa являются засушливыми и сбрасывают листья каждое лето, соотношение изотопов углерода в листьях отражает только фотосинтат, произведенный в текущем сезоне. Листья не собирались с растений, которые могли быть повреждены в результате сбора листьев, и не все растения имели листья каждый год. Ежегодно обобщенные данные, представленные в этой рукописи, представлены в Приложении SI , Таблица S4, включая данные о климате, концентрации CO 2 и δ 13 C, размерах населения и выборки, а также среднем населении δ 13 C значения, соотношения c i / c a и значения iWUE.

Изотопный анализ.

Образцы листьев сушили по возвращении с поля и хранили в прохладном, темном и сухом месте до проведения анализа. Отобранные образцы измельчали ​​до размера <40 меш и загружали в оловянные капсулы для анализа соотношений изотопов углерода. Изотопные анализы проводили с использованием элементного анализатора Carlo-Erba EA-1110, соединенного с масс-спектрометром отношения изотопов Finnigan Mat Delta + (IRMS) через интерфейс непрерывного потока (ThermoFinnigan Conflo III, Бремен, Германия).Лабораторные стандартные образцы были откалиброваны с использованием международных стандартов USGS40 (δ 13 C = −26,24 ‰) и USGS41 (δ 13 C = 37,76 ‰), и все результаты представлены в дельта-обозначении на Венском пи-ди-белемните (VPDB). шкала. Долговременная неопределенность измерения материалов для контроля качества составляет 0,2 ‰ для δ 13 C.

Климатические данные.

Мы получили ежемесячные данные об общем количестве осадков, среднем дневном максимуме VPD и среднем дневном минимуме, средней и максимальной температуре для каждого участка из наборов данных Climate Group Model-Elevation Regressions on Independent Slopes Model (PRISM) (разрешение 4 км, https : // призма.oregonstate.edu/, по состоянию на 15 января 2020 г.). Средняя температура в наборе данных PRISM рассчитывается как среднее значение минимальной и максимальной дневных температур. Для населения Долины Смерти мы использовали климатические данные из ячейки сетки, содержащей Шошон, Калифорния, потому что наличие метеостанции в Шошоне повысило надежность данных. Для населения Oatman мы использовали ячейку сетки, содержащую координаты участка. Поскольку E. farinosa на этих участках обычно опадает поздней осенью, а ежегодные обследования проводились в конце марта, мы сочли период с ноября по март, предшествующий каждой съемке, как климатический период, соответствующий значениям δ 13 C листьев .Климатические данные, включенные повсюду, являются средними за вегетационный период с ноября по март, если не указано иное.

Расчет c

i / c a и iWUE.

Отношение изотопов углерода листа является функцией значения δ 13 C атмосферного CO 2 (δ 13 C атм ) , c i / c a отношения и фракционирование, связанное с диффузией CO 2 ( a = 4.4 ‰) и чистую дискриминацию карбоксилазы ( b = 27 ‰) (уравнение 1 ) (23, 25): δ13Cplant = δ13Catm − a− (b − a) (cica) [1]

Взаимосвязь между iWUE и c i и c a даны в формуле. 2 , где 1,6 — это отношение коэффициентов диффузии CO 2 в воздухе к коэффициенту диффузии водяного пара в воздухе. IWUEleaf = Ags = ca (1-cica) 1,6 [2]

Произошло снижение значение δ 13 C атмосферного CO 2 за исследуемый период из-за сжигания ископаемого топлива, известного как эффект Зюсса (64, 65), который затрудняет интерпретацию долгосрочных тенденций в растении δ 13 C.Однако на соотношение c i / c a и iWUE не влияют изменения значения δ 13 C атмосферы и отражают только физиологически значимые тенденции в газообмене растений.

δ

13 C Значение и концентрация атмосферного CO 2 .

Общедоступные данные о δ 13 C (66) и концентрации (67) атмосферного CO 2 в Вендовере, штат Юта, были получены от Национального управления океанических и атмосферных исследований (NOAA) Лаборатория глобального мониторинга системы Земли ( ESRL).Хотя другие сайты NOAA ESRL имеют более долгосрочные наборы данных, мы решили использовать данные с сайта Wendover, поскольку он похож на исследуемые сайты с точки зрения широты, засушливости, растительности и близости к урбанизированным районам. Данные о значениях δ 13 C CO 2 были доступны за период с 1993 по 2014 год, а данные о концентрациях CO 2 были доступны за период с 1993 по 2018 год. Средние значения δ 13 CO 2 сильно линейно коррелировали. с годом ( r 2 = 0.965), поэтому мы экстраполировали значения для 1991, 1992 и 2015 на 2019 год на основе линейной регрессии между δ 13 CO 2 и годом (y = -0,028597x + 49,031911). Мы также экстраполировали концентрацию CO 2 на 1991, 1992 и 2019 годы на основе линейной регрессии между CO 2 и годом ( r 2 = 0,995; y = 2,091x — 3,811).

Статистический анализ.

Все анализы данных проводились в R версии 3.6.1 (R Core Team). Если не указано иное, статистические тесты, включая δ 13 C, c i / c a и значения iWUE, применялись к среднегодовым значениям совокупности с использованием всех собранных данных (предоставленных в Приложении SI , Таблица S4) ( n = 26 лет для Долины Смерти и 25 лет для Оатмана).Единичные линейные регрессии средней годовой температуры, среднего суточного максимума VPD, общего годового количества осадков, концентрации CO 2 и среднего населения δ 13 C, c i / c a и значений iWUE по годам были применены для каждой популяции для определения временных тенденций. Для сравнения мы также провели линейную регрессию значений c i / c a и значений iWUE по годам для подмножества растений, переживших продолжительность периода исследования ( n = 322 наблюдения от 10 растений в Долине Смерти. и n = 302 наблюдения на девяти заводах в Оатмане).Мы сравнили среднегодовые значения C δ 13 C между популяциями Долины Смерти и Оатмана, используя тест t . Влияние температуры, VPD и осадков на средние значения для популяции δ 13 C оценивали с использованием одиночной и множественной линейной регрессии. Частичная корреляция и множественная регрессия использовались для определения независимых и кумулятивных эффектов VPD и концентрации CO 2 на среднее значение в популяции c i / c a и значения iWUE.

Доступность данных.

Все данные, представленные в этой рукописи, представлены в Приложении SI , Таблица S4, включая данные о климате, концентрации CO 2 и δ 13 C, размерах совокупности и выборки, а также среднем населении δ 13 Значения C, соотношения c i / c и и значения iWUE.

Благодарности

Работа поддержана грантом NSF DEB-1950025. Мы благодарим многочисленных людей, которые помогали собирать данные во время ежегодных полевых исследований; Дэвид Р.Боулингу и Стивену А. Канненбергу за отзывы о ранних черновиках рукописи; и Фонд стабильного изотопного соотношения для экологических исследований (Университет штата Юта) для проведения изотопного анализа углерода.

Сноски

  • Этот вклад является частью специальной серии инаугурационных статей членов Национальной академии наук, избранных в 2016 году.

  • Вклад авторов: J.R.E. спланированное исследование; A.W.D., N.Q.B., D.R.S. и J.R.E.проведенное исследование; A.W.D., N.Q.B. и J.R.E. проанализированные данные; и A.W.D., N.Q.B., D.R.S. и J.R.E. написал газету.

  • Рецензенты: T.E.H., Калифорнийский университет, Ирвин; и S.S., Техасский государственный университет.

  • Авторы заявляют об отсутствии конкурирующей заинтересованности.

  • Эта статья содержит вспомогательную информацию в Интернете по адресу https://www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.2008345117/-/DCSupplemental.

  • Copyright © 2020 Автор (ы).

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *