Основные узлы: Основные скалолазные узлы: восьмёрка, булинь. Вспомогательные узлы: стремя, схватывающий узел (узел Пруссика) и узел UIAA. Базовые правила, инструкции по вязанию, применение.

Внутренние и внешние структуры лимфатического узла.

Клетки попадают в лимфатический узел двумя основными путями. Лимфа и связанные с ней клетки входят через афферентные лимфатические сосуды, которые стекают в каждый узел через его выпуклую поверхность. Эти сосуды могут стекать непосредственно из лимфатических капилляров или могут быть соединены с предыдущим узлом. Лимфоциты обычно проникают через специализированные кровеносные сосуды, называемые венулами высокого эндотелия (HEV). ВГЕ содержат один слой крупных эндотелиальных клеток, которые обладают поверхностными рецепторами, специфичными для В- и Т-лимфоцитов.Когда эти клетки проходят через HEV, они связываются с рецепторами и переносятся в паракортикальный слой лимфатического узла.

Структурные подразделения лимфатического узла служат разным целям. Большинство лимфоцитов внутри узла являются «наивными» — т.е. они еще не встретили антиген — и поэтому должны мигрировать в регионы, где они будут наиболее эффективны в распознавании чужеродных агентов. B-клетки проникают в паракортекс через HEV, а затем мигрируют во внешнюю кору и присоединяются к специализированным дендритным клеткам и макрофагам, образуя фолликулы.Первичные фолликулы состоят из покоящихся В-клеток, окруженных рыхлой сетью дендритных клеток. После встречи с чужеродным антигеном В-клетка активируется и окружается более плотно упакованной ассоциацией дендритных клеток и макрофагов, образуя зародышевый центр. Зародышевый центр, в свою очередь, окружен зоной мантии — кольцом покоящихся В-клеток и дендритных клеток. Зародышевый центр и мантия вместе составляют вторичный фолликул, который является местом созревания антиген-зависимых В-клеток.Затем активированные В-клетки мигрируют через паракортекс к мозговому веществу, где они пролиферируют в виде плазматических клеток, секретирующих антитела. Т-клетки проникают в лимфатический узел через ВГЕ и остаются в паракортексе, где кортикальные макрофаги и дендритные клетки представляют антигенные пептиды наивным Т-клеткам, стимулируя их превращение в активированные хелперные Т-клетки или цитотоксические Т-лимфоциты. Все активированные лимфоциты мигрируют по мозговому веществу и попадают в лимфатический кровоток через эфферентный лимфатический сосуд, который стекает либо в соседние лимфатические узлы, либо, в конечном итоге, в грудной проток, главный сосуд лимфатической системы.

Центральная роль, которую играют лимфатические узлы в фильтрации микроорганизмов и других нежелательных веществ из крови, имеет решающее значение для функционирования иммунной системы, но также делает лимфатические узлы уязвимыми для рака. По мере того, как раковые клетки распространяются метастазами, они могут захватываться и концентрироваться в лимфатических узлах, где они размножаются. Практически все виды рака могут распространяться на лимфатические узлы, что значительно усложняет лечение.В большинстве случаев одна операция не может удалить рак из узлов, поэтому требуется послеоперационное облучение или химиотерапия.

Лимфатические узлы | healthdirect

Чтение за 3 минуты

На этой странице

Что такое лимфатические узлы?

Лимфатические узлы (или лимфатические узлы) — это небольшие образования ткани, содержащие лейкоциты, которые борются с инфекцией.Они являются частью иммунной системы организма и фильтруют лимфатическую жидкость, которая состоит из жидкости и продуктов жизнедеятельности тканей организма. Они помогают бороться с инфекциями, а также играют важную роль в диагностике и лечении рака, а также в шансах на выздоровление или рецидив.

Где расположены лимфатические узлы?

Лимфатические узлы расположены по всему телу, включая шею, подмышки, пах, вокруг кишечника и между легкими. Лимфатические узлы отводят лимфатическую жидкость из близлежащих органов или участков тела.

Как лимфатические узлы фильтруют лимфатическую жидкость?

Лимфатическая жидкость переносится к лимфатическим узлам по лимфатическим сосудам. Лимфатические узлы отфильтровывают вредные вещества и продукты жизнедеятельности. Они также содержат иммунные клетки, называемые лимфоцитами, которые уничтожают раковые клетки и бактерии.

Отфильтрованная жидкость затем возвращается в кровоток.

Если у вас инфекция или рак, лимфатический узел может увеличиться. Если вас беспокоят лимфатические узлы, обратитесь к врачу.

Как связаны лимфатические узлы и рак?

Иногда рак может начаться в лимфатических узлах (например, при лимфоме), но некоторые другие виды рака также могут распространяться из одной части тела в другую через лимфатические узлы.

Если человек болен раком, врачи тщательно исследуют лимфатические узлы, чтобы определить, поражены ли они раком. Они могут сделать это по:

• ощупывание всех узлов в кузове
• сканирование, например компьютерная томография
• Удаление лимфоузлов возле опухоли с последующим их исследованием под микроскопом
• взятие биопсии лимфатических узлов возле опухоли с последующим их исследованием под микроскопом

Это делается, чтобы увидеть, распространился ли рак.Это помогает врачам подобрать наилучшее лечение рака.

Увеличение лимфатических узлов очень редко является признаком рака. Лимфатические узлы могут увеличиваться из-за инфекции или воспаления. Увеличение лимфатических узлов может быть на шее, под мышкой или где-либо еще, где есть лимфатические узлы. Они могут опухать до нескольких сантиметров и оставаться опухшими в течение нескольких недель после того, как инфекция прошла.

Узнайте больше о разработке и обеспечении качества контента healthdirect.

Последнее обновление: январь 2021 г.

Лимфатическая система — канал лучшего здоровья

Лимфатическая система — это сеть тонких трубок по всему телу. Он отводит жидкость (называемую лимфой), которая просочилась из кровеносных сосудов в ткани, и выводит ее обратно в кровоток через лимфатические узлы.

К основным функциям лимфатической системы относятся:

• управление уровнями жидкости в организме
• реакция на бактерии
• работа с раковыми клетками
• работа с клеточными продуктами, которые в противном случае могли бы привести к заболеваниям или расстройствам
• поглощая некоторые жиров в нашем рационе из кишечника.

Лимфатические узлы и другие лимфатические структуры, такие как селезенка и тимус, содержат особые белые кровяные тельца, называемые лимфоцитами. Они могут быстро размножаться и высвобождать антитела в ответ на бактерии, вирусы и ряд других стимулов от мертвых или умирающих клеток и клеток с аномальным поведением, таких как раковые клетки.

Лимфатическая система и баланс жидкости

Кровь в наших кровеносных сосудах находится под постоянным давлением. Нам это нужно, чтобы протолкнуть питательные вещества (пищу, в которой нуждаются клетки), жидкости и некоторые клетки в ткани тела, чтобы снабжать эти ткани пищей, кислородом и защитой.

Все жидкости и их содержимое, которые просачиваются в ткани (а также продукты жизнедеятельности, образующиеся в тканях, и бактерии, попадающие в них через нашу кожу), удаляются из них лимфатической системой.

Когда лимфатическая система не отводит жидкость из тканей должным образом, ткани набухают, становятся опухшими и вызывают дискомфорт. Если опухоль длится непродолжительное время, это называется отеком. Если он длится дольше (более трех месяцев), это называется лимфатическим отеком.

Лимфатические сосуды

Лимфатические сосуды находятся повсюду в нашем теле. Как правило, в более активных областях их больше.

Более мелкие лимфатические сосуды, которые принимают жидкость, называются лимфатическими капиллярами. У более крупных лимфатических сосудов есть мышцы в стенках, которые помогают им мягко и медленно пульсировать. Эти более крупные лимфатические сосуды также имеют клапаны, которые останавливают обратный ток лимфы в обратном направлении.

Лимфатические сосуды возвращают лимфу к лимфатическим узлам (всего их около 700), которые находятся в подмышечной впадине и в паху, а также во многих других областях тела, таких как рот, горло и кишечник.

Жидкость, поступающая в лимфатические узлы, проверяется и фильтруется. Большая его часть продолжается в том месте, где лимфатическая система большей части нашего тела (левая рука, живот, грудь и ноги) опорожняется в области левого плеча. Лимфа из правой руки, лица и части правой груди попадает в кровь в области правого плеча.

Селезенка

Селезенка расположена в области живота (живота) слева, прямо под диафрагмой. Это самый большой из наших лимфатических органов.

Селезенка выполняет множество функций, поскольку она фильтрует и контролирует нашу кровь. Он содержит ряд клеток, в том числе макрофаги — мусоровозы организма. Он также производит и хранит множество клеток, в том числе ряд белых кровяных телец, которые важны для защиты нашего организма.

Селезенка не только удаляет микробы, но и разрушает старые или поврежденные эритроциты. Это также может помочь быстро увеличить объем крови, если человек теряет много крови.

Тимус

Тимус находится внутри грудной клетки, сразу за грудиной.Он фильтрует и контролирует содержание нашей крови. Он производит клетки, называемые Т-лимфоцитами, которые циркулируют по телу. Эти клетки важны для клеточно-опосредованного ответа на иммунный вызов, который может возникнуть, когда у нас есть инфекция.

Другая лимфоидная ткань

Большая часть нашей пищеварительной и дыхательной системы выстлана лимфатической тканью. Он там нужен, потому что эти системы подвержены влиянию внешней среды. Эта лимфатическая ткань играет очень важную роль в защите нашего тела.
Наиболее важные участки этой лимфоидной ткани находятся в горле (так называемые миндалины), в области кишечника (так называемые бляшки Пейера) и в аппендиксе.

Лимфатические узлы

Лимфатические узлы — это фильтры. Они находятся в различных точках тела, включая горло, подмышки, грудь, живот и пах. Обычно они находятся в цепочках или группах. Все они погружены в жировую ткань и лежат близко к венам и артериям.

Лимфатические узлы выполняют широкий спектр функций, но обычно связаны с защитой организма.Бактерии (или их продукты), захваченные из тканей клетками, называемыми макрофагами, или те, которые текут в лимфу, вынуждены проникать через лимфатические узлы. Там лейкоциты, называемые лимфоцитами, могут атаковать и убивать бактерии. Вирусы и раковые клетки также задерживаются и уничтожаются в лимфатических узлах.

Когда у вас инфекция, вырабатывается больше лимфоцитов. Вот почему ваши лимфатические узлы увеличиваются при инфекции.

Общие проблемы, связанные с лимфатической системой

Общие проблемы, связанные с лимфатической системой, можно разделить на те, которые связаны с:

• инфекцией
• болезнью
• разрушением или повреждением лимфатической системы или ее узлов.

К инфекциям относятся:

• железистая лихорадка — симптомы включают болезненность лимфатических узлов
• тонзиллит — инфекция миндалин в горле
• болезнь Крона — воспалительное заболевание кишечника.

К заболеваниям относятся:

• Болезнь Ходжкина — разновидность рака лимфатической системы.

Те, которые связаны с пороками развития, разрушением или повреждением лимфатической системы или ее узлов, включают:

• первичный лимфатический отек — когда лимфатическая система не сформировалась должным образом.Может проявляться в виде отека конечности или части тела при рождении или может развиваться в период полового созревания или в более позднем возрасте
• вторичный лимфатический отек — Когда лимфатическая система повреждена хирургическим вмешательством или лучевой терапией, связанной с лечением рака, когда мягкие ткани повреждены. поврежден в результате травмы или когда лимфатическая система имеет другую причину структурного или функционального нарушения.

Куда обратиться за помощью

Frontiers | Определение узлов в сложных мозговых сетях

Введение

Мозг — это сложная сеть, в основе которой лежит организационная структура.Эту организационную структуру можно исследовать методами сетевой науки. Изучение сложных мозговых сетей резко развилось и повзрослело за последнее десятилетие, став методом выбора для анализа данных функциональной визуализации мозга. Хотя сетевая наука открывает большие перспективы для расширения наших знаний о человеческом мозге в вопросах здоровья, болезней, развития и старения, быстрое распространение и рост популярности сетевой науки как парадигмы для анализа данных нейровизуализации создает риск того, что новые методы могут быть применены неправильно или неверно истолкованы, что приводит к неточным и вводящим в заблуждение результатам.

По сути, все сети состоят из двух основных компонентов: элементов системы и парных отношений между этими элементами. Формально графы представляют эти элементы как узлы, а попарные отношения между элементами как ребра / связи. Теория графов обеспечивает строгую, хорошо зарекомендовавшую себя основу для описания связи мозга, как локально, так и глобально, предоставляя первую надежную возможность обширно и неинвазивно исследовать весь человеческий мозг одновременно (Bullmore and Sporns, 2009; Rubinov and Sporns, 2010).В функциональных сетях мозга узлы представляют некоторую предопределенную совокупность мозговой ткани, а края измеряют функциональную связь между парами узлов. Функциональная связность — это наблюдаемое явление, которое можно количественно измерить с помощью мер статистических зависимостей, таких как корреляции, когерентность или энтропия переноса (Friston, 1994, 2011). После того, как сеть мозга создана, стандартные методы сетевой науки могут пролить свет на множество различных характеристик, как локальных, так и глобальных, взаимодействий между областями мозга.

Чтобы сети могли адекватно моделировать физические системы, узлы должны точно и осмысленно представлять элементы системы (Butts, 2009). В большинстве социальных, биологических и технологических сетей, что составляет узел и что составляет связь, более четко и разумно определено. Например, в исследованиях сетей дружбы, отдельные люди являются очевидным выбором для узлов, а примеры дружбы между людьми — очевидным выбором для ссылок; аналогично, в исследованиях генных сетей, гены — очевидный выбор для узлов, а регуляторные белки — разумный выбор для связей.В мозговых сетях каждый отдельный нейрон может быть представлен как узел, а границы между узлами могут быть представлены синапсами. Хотя это было успешно сделано в значительно менее сложном C. Elegans (Sporns and Kötter, 2004; Towlson et al., 2013), в настоящее время невозможно визуализировать, записать или с помощью вычислений проанализировать приблизительно 100 миллиардов нейронов в человеческий мозг, каждый из которых имеет ~ 7000 синапсов (Drachman, 2005). Хотя проект Human Brain Project и инициатива BRAIN пытаются создать такую ​​модель, представление нейронов как узлов и синапсов как звеньев в человеческом мозге может быть нежелательной целью.Полномасштабная копия человеческого мозга вряд ли создаст понятную модель, учитывая, что она столь же сложна, как и реальная система. Современные технологии ограничивают функциональный анализ сети мозга узлами выше миллиметрового масштаба, что означает, что многие потенциально взаимодействующие нейроны и синапсы будут представлены как отдельные узлы в сетях человеческого мозга.

Отсутствие четкого, очевидного выбора того, что должно представлять узел в функциональной сети мозга, привело к анализу сетей мозга в широком диапазоне масштабов, начиная от 70 узлов (Wang et al., 2009) к сетям всего мозга из 140 000 узлов (Eguíluz et al., 2005) и с использованием различных схем разделения, зависящих от широкого диапазона критериев определения. Тем не менее, способ, которым узлы явно определены в сетях мозга, во многом определяет нейробиологическую интерпретацию топологии сети (Butts, 2009). В настоящее время не существует общепринятого узлового определения, что делает эту проблему одной из наиболее важных нерешенных проблем в сетевом анализе данных нейровизуализации.

Целью данной статьи является обсуждение концепций и вопросов, связанных с определением узлов при функциональном анализе сети мозга.Очень важно признать тот факт, что оптимальный метод определения узлов остается загадкой. В любой такой сложной системе, как человеческий мозг, границы, которые используются для определения элементов системы, являются абстрактными и обычно связаны с решаемой проблемой. На самом деле, покойный специалист по сложным системам Донелла Х. Мидоуз отметила, что все границы имеют человеческое происхождение:

«… границы созданы нами сами, и их можно и нужно пересматривать для каждой новой дискуссии, проблемы или цели.»(Медоуз и Райт, 2008 г.)

Тем не менее, при создании модели человеческого мозга с использованием функциональных мозговых сетей необходимо определить отдельные узлы, и границы таких узлов могут существенно повлиять на результаты исследования (Smith et al., 2011). Из широко используемых доступных методов некоторые, безусловно, имеют преимущества перед другими, и выбор узла может меняться в зависимости от изучаемых вопросов. Выявляя мотивы и проблемы в каждом из часто используемых подходов, мы пытаемся прояснить обсуждение и продвинуть вперед изучение сложных мозговых сетей.Здесь, после завершения всестороннего метаанализа доступной литературы, мы предоставляем обзор наиболее популярных схем определения узлов, основанных на: индивидуальных вокселях, анатомических атласах и предшествующих исследованиях функциональной активации. Мы утверждаем, что подход с наименьшим количеством имеющихся в настоящее время проблем — это воксельный подход. Для тех типов знаний, к которым в настоящее время стремятся большинство нейробиологов, доступные альтернативы воксельному подходу имеют значительные ограничения.

В дебатах о наилучшем способе определения сетевых узлов различные доступные подходы можно свести к одному четкому различию: (1) априори определение узлов на основе атласов, предшествующей литературы или какой-либо другой функциональной визуализации техника; и (2) нет априорного определения узлов на основе (т.е.е., делая каждый воксель узлом). Поскольку нейробиология исследует организацию мозговых сетей, авторы этой рукописи полагают, что самые маленькие возможные подразделения (до некоторой степени, которая в настоящее время неизвестна) дадут наиболее объективные и информативные результаты. Однако, в соответствии с наблюдением доктора Медоуза, важно оставаться открытым для возможностей того, что разные определения границ подходят для разных вопросов. Если не будут найдены однозначные доказательства того, что одно определение границы лучше другого, жизненно важно, чтобы нейробиологи оставались открытыми для других, использующих различные определения узлов.Нельзя позволять догме заменять научное исследование.

Короче говоря, мы предпочитаем воксельный подход к изучению мозга как сложной сети, в основном потому, что он не обременен предыдущими редукционистскими результатами исследований мозга. Ограничение сетевых научных исследований мозга, основанных на результатах предыдущих методов визуализации, ограничит нашу способность обнаруживать новые, неизвестные свойства, которые не наблюдаются с использованием прошлых методологий (Telesford et al., 2011). Одна из сильных сторон подхода сетевой науки заключается в том, что он основан на том факте, что все области мозга скорее зависимы, чем независимы.Это нельзя переоценить. Внедрение априорной информации ослабит обоснованность подхода. Мы признаем, что все доступные в настоящее время методы ошибочны, потому что любая схема определения узлов будет содержать сигнал многих нейронов. Неясно, какой уровень грануляции лучше всего, поэтому на этом этапе мы должны использовать метод с наименьшим количеством предварительных предположений и как можно большим количеством доступных данных.

Определения узлов в литературе

Для нашего мета-анализа литературы исследования были сначала идентифицированы с использованием базы данных PubMed и включали статьи со следующими поисковыми терминами: «функциональный», «мозговой» и «сети».Поиск ограничивался статьями, посвященными исследованиям на людях, и статьями, опубликованными в период с 01.01.2005 по 31.01.2013. Этот первоначальный фильтр вернул в общей сложности 4847 исследовательских статей. Затем эти статьи были отфильтрованы, чтобы включить только оригинальные исследовательские публикации и исключить обзоры литературы и комментарии. Два разных исследователя независимо отфильтровали оставшиеся статьи, чтобы исключить исследования, описывающие функциональные сети, созданные с помощью электроэнцефалографии и магнитоэнцефалографии, а также структурные сети, созданные с помощью диффузно-взвешенной визуализации или морфометрии на основе вокселей.В окончательный список вошли 155 исследований, в которых принципы теории графов конкретно применялись к данным функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) (полный список см. В дополнительной информации). Для выявления связей между узлами в исследованиях использовались различные методологии.

Эти исследования были затем классифицированы по схеме разделения, каждое из которых использовалось для анализа данных. Категории включали анализ, основанный на уровне вокселей (32 статьи), установленных анатомических атласах (86 статей) и ранее опубликованных карт активации фМРТ (20 статей).В нескольких исследованиях представлены различные нетрадиционные схемы парцелляции (23 статьи), а в ограниченном количестве реализованы схемы множественной парцелляции (5 статей).

В исследованиях с использованием воксельного подхода количество узлов сильно варьировалось и составляло от менее 5000 до 140 000 узлов. В 2005 году Эгуилуз и его коллеги опубликовали то, что теперь известно как первое исследование, в котором анализ теории графов применялся к данным фМРТ мозга. Стоит отметить, что этот плодотворный вклад в исследования нейровизуализации был не только первым в своем роде, но и упоминался более 450 раз.В дополнение к традиционным воксельным методам наш поиск выявил новый вариант воксельной методологии. В этом подходе корреляционная матрица на основе вокселей была сгенерирована с использованием данных МРТ функциональной связности в состоянии покоя (rs-fcMRI). Затем воксели были сгруппированы в группы с использованием различных методов для определения границ, а не с использованием анатомических атласов (Thirion et al., 2006; Cohen et al., 2008; Mumford et al., 2010; Vejmelka and Palus, 2010; Craddock). et al., 2012; Blumensath et al., 2013). Эти границы в конечном итоге использовались для создания предполагаемых функциональных областей, которые, по сути, состоят из комбинаций исходных вокселей. Целью этого подхода является создание универсального функционального атласа человеческого мозга, который может быть стандартизирован и использован исследователями, интересующимися функциональной нейровизуализацией как в состоянии покоя, так и на основе задач.

Хотя первоначальное применение принципов теории графов к данным нейровизуализации мозга было основано на вокселях, разделение мозга для функционального сетевого анализа перешло в сторону использования анатомических атласов.Эти атласы строго определены с использованием анатомических особенностей мозга, таких как расположение общих извилин, и не полагаются на какую-либо функциональную информацию. Атласы обычно стандартизированы, легко доступны и чаще всего используются как для структурного, так и для функционального нейровизуализационного анализа. Общее количество и размер (то есть вокселей) областей, составляющих весь мозг, различаются в разных анатомических атласах. Для создания сетей с использованием подхода, основанного на атласе, сигнал, зависящий от уровня кислорода в крови (ЖИРНЫЙ) от всех вокселей, усредняется в пределах каждой области интереса.Средние временные ряды для всех ROI используются для генерации окончательной корреляционной матрицы.

Мы обнаружили, что атлас автоматизированной анатомической маркировки (AAL) был наиболее часто используемым, а вторым наиболее часто используемым атласом был вероятностный атлас Гарвард-Оксфорд с порогом от 25 до 30%. Следует отметить, что во многих исследованиях не использовались все области интереса, содержащиеся в конкретном атласе. Вместо этого исследователи выбрали регионы, которые представляли интерес для авторов, или повторно взяли данные, чтобы создать ROI одинакового размера.

Третий наиболее распространенный подход к парцелляции был основан на результатах предыдущих исследований активации фМРТ. В исследованиях, реализующих этот подход, использовались значительные кластеры, обнаруженные в картах групповой активации, которые ранее были опубликованы самими авторами или другими лицами, опубликовавшими результаты, относящиеся к теме статьи. В дополнение к этому, другие выполнили метаанализ нескольких различных карт активации фМРТ состояния покоя или на основе задач, чтобы определить парцелляцию. Во всех этих исследованиях для создания областей интереса использовалось ядро ​​Гаусса с максимальной полушириной 3–10 мм с центром в координатах пика, и во всех случаях этот подход исключал большую часть мозга, доступного для анализа.

Воксельный подход

Подход, который мы предпочитаем для определения узлов в функциональных сетях мозга, рассматривает каждый отдельный воксель как узел. Воксельные сети строятся путем присвоения узла каждой области мозга одинакового размера (воксела), а затем измерения взаимосвязи в активности, вычисляемой из пар одновременно записанных временных рядов. Воксели основаны на сетке, помещенной на мозг во время визуализации, а затем преобразованы в стандартное пространство MNI (Монреальский неврологический институт) во время предварительной обработки изображения.Размещение произвольное, но воксели примерно выровнены по объектам во время процедуры деформации. Признано, что идеального согласования не достичь, но интерпретация результатов никогда не должна сводиться к одному вокселю.

Среди тех, кто использует воксельный подход, количество узлов сильно варьируется. Воксельные подходы варьируются от включения примерно 3400 узлов (Liu et al., 2011) до 140 000 узлов (Eguíluz et al., 2005) в сети мозга. Эта изменчивость связана с различиями в разрешающей способности захвата и тем, что исследователи решили ограничить свой анализ вокселами в определенных регионах.Такие различия в размере сети приведут к различиям в метриках сети, как и в случае всех трех основных подходов к определению узлов. Это сделает сравнение количественных переменных из воксельных сетей разного размера трудным для интерпретации. Однако, если задействован весь мозг и контролируется плотность соединений, тогда возможны сравнения между исследованиями с сетями разного размера. Размер сети не должен существенно мешать сравнениям расположения ключевых узлов в мозгу.

Обсуждение

Общая критика подхода, основанного на вокселях, заключается в том, что связь между соседними узлами является ложной и избыточной. Это связано с тем, что локальные пространственные корреляции из-за многих ненейронных факторов могут проявляться как края, даже если не может быть прямой функциональной связи (Power et al., 2011). Одна из возможных причин увеличения локальных корреляций — результат повторного разделения и размытия при обработке данных (Wig et al., 2011). Поскольку изменение границ и размытие являются неизбежными этапами стандартной обработки данных, можно лишь частично ослабить эффекты вокселей, совместно использующих небиологический сигнал.Другая возможная причина заключается в том, что сигнал фМРТ на самом деле связан с изменениями кровотока, а локальные воксели разделяют местный кровоток. Таким образом, изменения в региональном кровотоке могут увеличивать локальные корреляции, даже если нет сильных ассоциаций в нервной активности. Однако важно отметить, что нейробиология такова, что нейроны, по сути, в основном связаны с соседними нейронами. Вероятность подключения и количество подключений падают либо по гауссовскому, либо по экспоненциальному закону.Таким образом, вероятность соединения и количество контактов резко падает за пределы 0,5 мм от тела клетки нейрона (Liley and Wright, 1994; Hellwig, 2000). Спорнс и Цви (2004) далее продемонстрировали, что модель, содержащая преимущественно локальные связи с редкими удаленными связями, лучше всего отражает топологию маленького мира в анатомической сети мозга. Итак, даже при том, что кровоток может быть локально связан, настоящие нейроны тоже. Следовательно, трудно узнать, сколько артефактов фМРТ, а сколько реально, из-за того, что большинство соединений являются локальными.

Чтобы изучить потенциальные эффекты локальных корреляций на метрики сети, Хаясака и Лауриенти (2010) удалили локальные границы, соединяющие пространственно соседние воксели в воксельной сети в субъектах, а затем пересчитали метрики сети. Они исследовали сетевые метрики в сетях, которые были получены путем применения различных пороговых значений к корреляционной матрице, что позволило создать сети с разной плотностью границ. Они обнаружили уменьшение кластеризации и увеличение длины пути из-за удаления локальных краев.Вкратце, кластеризация — это мера соединений, которые существуют между соседями данного узла, тогда как длина пути — это мера количества шагов, необходимых для перехода от одного узла к другому (для более подробной информации см. Watts and Strogatz , 1998). Эффект был минимальным, когда плотность краев в сети была установлена ​​так, что более 98% вокселей оставались подключенными к сети. Значительные изменения в кластеризации и длине пути действительно происходили, когда существенные части сети становились фрагментированными.Распределение степеней кардинально не изменилось, несмотря на удаление локальных краев. Чтобы избежать добавления в сеть ложных локальных корреляций, насколько это возможно, данные не должны сглаживаться пространственно. Сглаживание вводит ложно высокие корреляции между соседними вокселями. Даже если в протоколе предварительной обработки не выполняется пространственное сглаживание, данные фМРТ по своей сути содержат некоторую степень пространственного сглаживания из-за процесса сбора данных. Например, сам процесс пространственной нормализации может ввести локальные корреляции, которые могут изменить структуру сети.Это случайное пространственное сглаживание может создавать кажущиеся соединения на коротком расстоянии, которые, в свою очередь, увеличивают показатели кластеризации в воксельных сетях с высоким разрешением (van den Heuvel et al., 2008). Следует отметить, что это не так важно для сетей с более низким разрешением, поскольку размер каждого узла значительно превышает пространственную протяженность диапазона сглаживания (Zalesky et al., 2012). Еще одна критика подхода, основанного на вокселях, заключается в том, что отношения между узлами на коротком расстоянии особенно чувствительны к ложному увеличению движением объекта (Power et al., 2011). Однако движение объекта не ограничивается только локальными вокселями, поскольку голова движется как твердое тело. Таким образом, большинство артефактов движения связаны с интерфейсом различных типов тканей головного мозга (например, серым веществом / белым веществом) (Field et al., 2000), а области через полушария могут быть коррелированы из-за движения (Bright and Murphy, 2013), что делает это проблемой для любой схемы распределения.

Другая критика подхода, основанного на вокселях, заключается в том, что существуют серьезные проблемы отношения сигнал-шум (SNR) и паразитные соединения из-за низкого уровня сигнала в маленьких вокселях.В частности, было высказано предположение, что чрезмерно высокое пространственное разрешение может быть связано с непропорциональной потерей отношения сигнал / шум (Fornito et al., 2010). Это приведет к увеличению случайных подключений в сети. По сути, это будет похоже на добавление случайных ссылок в настоящую сеть. Это приведет к уменьшению общей длины сетевого пути, но, вероятно, не повлияет на локальную кластеризацию (Watts and Strogatz, 1998). Основные противники воксельного подхода утверждают, что проблема заключается в увеличении кластеризации, а не в уменьшении длины пути (Power et al., 2011). Если бы отношение сигнал / шум воксельных данных было недостаточного качества, все традиционные исследования функциональной связи (например, Biswal et al., 1995, 1997), которые служат основой для сетевого анализа в мозге, были бы поставлены под сомнение. Кроме того, все традиционные исследования активации фМРТ проводятся на основе вокселей, и поэтому эти работы могут быть поставлены под сомнение.

Нет сомнений в том, что усреднение сигнала по локальным вокселям, как это выполняется с невоксельным подходом, снизит уровни шума в каждом сетевом узле.Фактически, мы оценили величину значений корреляции в сети на основе вокселей и атласа, усредненной по 10 молодым здоровым субъектам в состоянии покоя, используя недавно опубликованные данные (Peiffer et al., 2009; Hayasaka and Laurienti, 2010). Положительные значения корреляции были значительно выше ( p = 0,001, парный тест t ), когда временные курсы были усреднены по анатомическим областям интереса (в среднем r = 0,221, SD = 0,017), чем при использовании отдельных вокселей. (в среднем r = 0.159, SD = 0,011). Хотя верно то, что усреднение вокселей снижает шум, также верно и то, что реальные сигналы теряются, если усредняются воксели с очень разными истинными сигналами. Фактически это то, что мы обнаружили, когда исследовали значения корреляции сильных ассоциаций, которые обычно сохраняются после пороговой обработки функциональных сетей. Пороговые значения были установлены таким образом, чтобы плотность подключений была сопоставимой для разных типов сетей. Для сети на основе атласа оставшиеся ребра имели среднее значение r , равное 0.421 ( SD = 0,047). Для воксельной сети оставшиеся края были значительно выше ( p <0,001, парный t -тест) со средним значением r 0,55 ( SD = 0,039). Таким образом, процедура усреднения, используемая при объединении многих вокселей в один узел, действительно уменьшала общий шум, но также уменьшала сигнал в самых сильных сетевых соединениях.

Несмотря на некоторые потенциальные ограничения, воксельные сети обладают сильными сторонами, которые делают их идеальным выбором для новых открытий о функциях человеческого мозга.Представление узлов как вокселей одинакового размера позволяет использовать воксельный подход, чтобы избежать трех серьезных проблем, с которыми сталкиваются другие методы. Во-первых, воксельные сети не ограничиваются предположением, что вокселы из одних и тех же анатомических областей или функциональных областей достаточно похожи, чтобы их можно было усреднить для формирования более крупного узла. Во-вторых, поскольку каждый узел в воксельной сети имеет одинаковый размер, дисперсия сигнала не будет масштабироваться с количеством вокселей, которые вносят вклад в ее оценку, а это означает, что количественная оценка парных отношений не будет непропорционально более надежной для больших областей мозга ( Хаясака и Лауриенти, 2010).В-третьих, те ROI, состоящие из большего количества вокселей, чем другие ROI в региональных сетях, могут демонстрировать дифференциальную связность просто из-за того, что в сам ROI включено большее количество сигналов (Hayasaka and Laurienti, 2010). Поскольку каждый узел имеет одинаковый размер в воксельных сетях, не требуется разрабатывать механизм коррекции для учета различий в пространственной протяженности ROI.

Воксельный подход генерирует мозговые сети с высоким разрешением (мезоскопические), позволяя исследователям признать и учесть (с учетом текущих технологических ограничений) неоднородность областей, присутствующих в более крупных ROI, определенных другими методами парцелляции.Например, в недавнем исследовании сильно взаимосвязанный концентратор в задней поясной коре головного мозга (PCC), наблюдаемый в воксельной сети с высоким разрешением, был сосредоточен в середине трех различных областей интереса (узлов) в сети с узлами, определенными с помощью AAL. атлас (Hayasaka, Laurienti, 2010). Независимо от того, оставались ли три смежных ROI в сети на основе атласа отдельными или усреднялись вместе, было бы невозможно осмысленно захватить область высокой степени в середине трех анатомических ROI.Кроме того, несмотря на то, что как анатомический атлас, так и воксельный сетевой анализ последовательно идентифицировал PCC и близлежащее предклинье как узлы или узлы с высокой степенью связи (Hagmann et al., 2008; van den Heuvel et al., 2008; Buckner et al. ., 2009), только воксельные сети позволяют точно локализовать узловые узлы в этих анатомических областях (Hayasaka and Laurienti, 2010). Следует отметить, что (Tohka et al., 2012) сравнили сеть на основе вокселей (40 962 узла) и на основе анатомического атласа (54 узла) с результатами, подтверждающими результаты Hayasaka и Laurienti (2010).Эта способность более точно определять пространственное расположение концентраторов в функциональных сетях мозга позволяет исследователям более точно определять количественно ассортативность сети, эффективность потока информации в сети, устойчивость сети к целевым и случайным атакам, а также характер распределения степеней сети (является ли распределение степеней действительно безмасштабным или вместо этого экспоненциально усеченным степенным распределением степеней). Обзор этих показателей см. В Bullmore and Sporns (2009), Rubinov and Sporns (2010) и Kaiser (2011).Кроме того, значительный объем исследований показал, что хабы радикально реорганизуются при различных неврологических расстройствах, включая болезнь Альцгеймера (Supekar et al., 2008), инсульт (Desmurget et al., 2007), шизофрению (Lynall et al., 2010) и нарушениями сознания (Achard et al., 2012). Это говорит о том, что способность точно и эффективно определять расположение узлов может служить важной цели в клинических условиях.

Несколько расширений воксельного подхода были разработаны с использованием корреляций rs-fcMRI путем попытки сгруппировать вместе воксели с похожими свойствами.Каждая группа вокселей или функциональная «единица» потенциально может представлять узел для дальнейшего анализа сети. Полный набор представляющих интерес фундаментальных единиц теоретически можно описать с помощью надежной карты мозга, подобной карте стран мира, где каждая страна аналогична отдельной функциональной единице (Wig et al., 2011). Методы, используемые для идентификации функциональных единиц (узлов) с использованием данных rs-fcMRI, можно разделить на 3 категории: обнаружение резких переходов в паттернах rs-fcMRI (Cohen et al., 2008; Barnes et al., 2010, 2012; Nelson et al., 2010), идентифицируя функционально похожие кластеры (Thirion et al., 2006; Mumford et al., 2010; Vejmelka, Palus, 2010; Craddock et al., 2012), и методы выращивания регионов (Blumensath et al. , 2013).

Некоторые, кто выступал за эти подходы rs-fcMRI и против подхода, основанного на вокселях, утверждают, что, хотя опрос вокселей подходит для статистического анализа данных нейровизуализации, когда целью является идентификация групп вокселей со схожими свойствами, рассматривая воксель как узел в сети явно подразумевает, что он моделируется как отдельная единица обработки информации (Wig et al., 2011). Подразумевается, что, поскольку воксели не являются отдельными единицами обработки информации, воксели не должны представлять узлы для сетевого анализа. Мы утверждаем, что такой аргумент является циркулярным. Методы, разработанные с использованием данных rs-fcMRI, основаны на том, что по сути является воксельным сетевым анализом. Фактически, (Barnes et al., 2010), которые реализуют алгоритм для обнаружения переходов в шаблонах связности для формирования границ между узлами, признают, что каждый воксель рассматривается как узел, и мера сходства (т.е., η ² ) между узлами рассматривается как ребро, чтобы затем находить резкие переходы в связности. Точно так же методы кластеризации и наращивания области изначально требуют обнаружения корреляций между соседними вокселями, чтобы затем определить, должны ли эти воксели быть сгруппированы вместе. Группы вокселей, идентифицированные каждым соответствующим подходом, переопределяются как единый узел, так что исследователи могут вернуться к исходным данным и выполнить новый сетевой анализ, используя определения узлов, основанные на анализе сети по вокселям.Если у кого-то есть проблемы с анализом по вокселям, то неразумно использовать анализ по вокселям для определения узлового набора в попытке избежать анализа по вокселям. Необходимо представить каждый воксел как единицу обработки информации при идентификации предполагаемых функциональных единиц, которые затем становятся новыми единицами обработки информации. Важно отметить, что поскольку каждый подход основан на воксельном сетевом анализе, проблемы, ранее представленные для воксельного подхода, связаны с методами, разработанными с использованием данных rs-fcMRI.

Оптимальный метод объединения вокселей в функциональные «блоки» остается загадкой. Это во многом связано с присущей им неспособностью получить доступ к любой форме базовой истины, указывающей на то, что данный метод успешно разделяет функциональные единицы в мозгу (Craddock et al., 2012; Lohmann et al., 2013). Распространенной стратегией было выявление алгоритмов, дающих результаты, сопоставимые с прошлыми методологиями. Однако эта стратегия смещает результаты в сторону предшествующих традиционных исследований фМРТ и затрудняет возможность делать новые открытия.Другие проверяют воспроизводимость результатов, полученных с помощью какого-либо нового алгоритма. Однако способность точно воспроизводить результаты не означает, что алгоритм успешно очертил «истинный» набор функциональных единиц в мозгу. Тот факт, что какой-то подход воспроизводится, не означает, что он точен; это просто означает, что это воспроизводимо. Лучшим подходом к проверке новых схем парцелляции было бы определение того, какие методы лучше всего предсказывают различное поведение или патологии с помощью обширных исследований.До тех пор, пока не появятся доказательства, которые недвусмысленно демонстрируют, что существует истинное функциональное разделение всего мозга, мы утверждаем, что чем меньше будет включено a priori информации, тем лучше.

Структурно-анатомические атласы

Наиболее широко используемая схема парцелляции определяет узлы как индивидуально отделенные анатомические области интереса (ROI) из одного из многих легко доступных структурно-анатомических атласов. Средний временной ряд оценивается для каждого субъекта путем усреднения сигнала фМРТ по всем вокселям в каждой анатомически определенной области интереса.Из множества доступных современных структурных атласов головного мозга количество ROI (узлов) обычно колеблется от 70 до 250. Наиболее широко используемый анатомический атлас в исследованиях функциональных сетей мозга — это стандартный шаблон AAL, который разделяет кору и подкорковые структуры путем идентификации извилистые и бороздчатые границы. Полный шаблон AAL включает 116 областей интереса (узлов) (Tzourio-Mazoyer et al., 2002), но мозжечок часто опускается в сетевых исследованиях (Zalesky et al., 2010b), оставляя полушария головного мозга, разделенные на 45 анатомических областей каждая. .В нашем поиске литературы атлас AAL использовался для определения узлов в 69 из 86 исследований, в которых использовались структурно-анатомические атласы. Однако следует отметить, что в некоторых исследованиях в сетевом анализе использовались как минимум два разных атласа, одним из которых является атлас AAL.

В дополнение к вариативности выбора либо полной сети из 116 узлов, либо частичного набора из 90 узлов, исследователи (1) нередко выбирают только определенные регионы из атласа AAL, который считается a priori представляющим особый интерес. на основе ранее существовавшей литературы (iftçi, 2011), (2), чтобы исключить области интереса с меньшим, чем заранее определенный процент охвата мозга (Fornito et al., 2011), или (3) для подразделения атласа AAL на большее количество узлов примерно однородного размера, ограниченных тем, чтобы лежать в объеме, заключенном в его родительский ROI AAL (Fornito et al., 2010; Zalesky et al., 2010a; Zhang et al., 2011; Achard et al., 2012). Среди тех, кто использует атлас AAL, вариабельность количества узлов варьируется от частичной сети мозга из 32 узлов (Çiftçi, 2011) до сети с пониженной дискретизацией всего мозга из 4320 узлов (Fornito et al., 2010).

Подобные закономерности изменчивости парцелляции возникают, когда разные исследователи используют другие структурно-анатомические атласы.Например, среди тех, кто использует вероятностный атлас Гарвард-Оксфорд, нередко (1) использовать полный набор областей интереса, охватывающих 48 корковых и 21 подкорковую структурную область, соответствующую частям корковых извилин и подкорковых ядер серого вещества (2). ), чтобы выбрать только определенные области интереса из атласа, которые априори считаются представляющими особый интерес на основе ранее существовавшей литературы (Lord et al., 2011), (3), чтобы полностью исключить данные из определенных областей интереса из-за неоптимальной регистрации (Davis et al., 2013) или (4), чтобы разбить атлас на большее количество областей примерно одинакового размера, полностью содержащихся в единственной родительской области интереса из исходного атласа (Alexander-Bloch et al., 2012, 2013). Среди тех, кто использует вероятностный атлас Гарварда-Оксфорда, вариативность количества узлов колеблется от частичной сети из 19 узлов (Lord et al., 2011) до сети с субдискретизацией всего мозга примерно из 300 узлов до установления порога (Alexander-Bloch и др., 2012). Наш поиск литературы показал, что в 10 исследованиях для определения сетевых узлов использовался Гарвард-Оксфордский вероятностный атлас.

Обсуждение

Сторонники использования анатомических атласов для определения узлов для сетевых исследований фМРТ часто утверждают, что области интереса должны представлять области с четкими анатомическими границами, чтобы сохранить интерпретируемость результатов исследований функциональной связности. Другие утверждают, что установить отношения между структурами мозга и их функциями можно только путем определения узлов на основе анатомических особенностей (Tzourio-Mazoyer et al., 2002). Несмотря на вариативность количества узлов и процента пространства мозга, используемых в литературе, тот факт, что размер и протяженность каждого узла остается фиксированным в одном атласе по предметам и исследованиям, является преимуществом для этого подхода.Отсутствие вариабельности в этом отношении может аккуратно стандартизировать исследования, позволяя проводить значимое сравнение результатов по всем исследованиям.

Тем не менее, различные доступные в настоящее время анатомические атласы головного мозга демонстрируют заметные различия в количестве, форме и расположении областей интереса. Поскольку свойства ROI сильно нелинейны, небольшое изменение количества, формы или расположения ROI может резко изменить профили подключения (Li et al., 2010), оказывая сильное влияние на показатели сети.Анатомические шаблоны с низким пространственным разрешением с большей вероятностью объединяют области, которые имеют различные временные сигналы (Fornito et al., 2010; Craddock et al., 2012). Усреднение разрозненных временных сигналов снизит отношение сигнал-шум, поскольку представляющие интерес сигналы фактически усредняются, тем самым добавляя шум к анализу сети. Фактически, значительные различия в сетевых показателях наблюдались в разных анатомических шаблонах. Например, Wang et al. (2009) исследовали статистические различия в топологических свойствах функциональных сетей мозга между сетью AAL (90 узлов) и сетью автоматического нелинейного сопоставления изображений и анатомической маркировки (ANIMAL) (70 узлов).В то время как обе сети демонстрируют устойчивые атрибуты малого мира и экспоненциально усеченное степенное распределение, большинство других локальных и глобальных топологических параметров значительно различаются в двух сетях. Кроме того, из-за значительных различий как в количестве узлов, так и в процентном соотношении пространства мозга, включенного в сетевой анализ, среди исследователей, использующих варианты одного и того же анатомического атласа, осмысленное сравнение результатов любых двух исследований потенциально сложно, непрактично и вводит в заблуждение (Honey и другие., 2009; Кайзер, 2011).

Из-за грубого разрешения подходов к определению узлов, основанных на анатомических атласах, эти атласы, скорее всего, сведут множество различных, взаимодействующих областей мозга с разными функциями в один узел. Следовательно, представление множества различных взаимодействующих групп нейронов (и синапсов) с разными свойствами в виде отдельных узлов может плохо отражать реальность, скрывая различия между меньшими единицами внутри свернувшегося узла. Не следует ожидать, что области, определяемые анатомическими атласами, будут содержать однородную функциональную связь по двум различным причинам.Во-первых, поскольку области интереса, полученные из большинства атласов, настолько велики, более вероятно, что они включают сигналы из нескольких различных функциональных субрегионов (Hayasaka and Laurienti, 2010). Чтобы преодолеть эту проблему, некоторые исследователи (например, Hagmann et al., 2008; Achard et al., 2012) произвольно разделили ROI, уменьшив возможность смешивания BOLD временных рядов. Хотя было показано, что случайное подразделение анатомических областей интереса увеличивает региональную однородность (Craddock et al., 2012), нет никаких оснований предполагать, что эти случайно разделенные участки точно представляют структурные паттерны в лежащей в основе нейроанатомии.Во-вторых, что более важно, предполагаемые функциональные области просто не должны подчиняться разделениям, созданным любой схемой парцелляции, основанной на анатомических ориентирах. Предполагаемые функциональные области могут выходить за морфологические границы, или несколько предполагаемых функциональных областей могут присутствовать в пределах одного морфологически определенного участка. Изменения состояния или состояния также могут привести к изменениям в организации предполагаемых функциональных областей, которые не нужно отображать на подразделения на основе анатомических особенностей.

Фактически, анатомические атласы показали плохую однородность ROI, неспособность точно воспроизвести функциональные паттерны связности, присутствующие на воксельной шкале (Craddock et al., 2012). Чтобы дополнительно продемонстрировать этот момент, мы случайным образом выбрали одну анатомическую область интереса (узел) из атласа AAL (левое предклинье) и другое из вероятностного атласа Гарвард-Оксфорд (предклинье, поскольку в атласе предклинье не разделяется на две отдельные области интереса). Используя недавно опубликованные данные (Rzucidlo et al., 2013) случайным образом выбрали испытуемого (здоровая женщина 25 лет). Данные были получены при размере вокселя 4 мм × 4 мм × 5 мм, и каждый воксель был представлен как узел для сетевого анализа. Мы использовали коэффициент корреляции Пирсона (обычно используемый в литературе показатель корреляции) для сравнения временных рядов каждого вокселя с каждым другим вокселем в пределах идентифицированной анатомической области интереса у одного репрезентативного субъекта в состоянии покоя и во время выполнения стандартной задачи с двумя заданиями. Чтобы сгенерировать сети с сопоставимой плотностью границ, для данных состояния покоя был установлен порог 0.6996 и данные 2-back на уровне 0,6520, в соответствии с пороговой стратегией, изложенной в Hayasaka and Laurienti (2010). Рисунок 1 демонстрирует, что вокселы в пределах идентифицированной области интереса плохо коррелированы (среднее значение r близко к 0) друг с другом как в пределах ROI атласа AAL, так и в пределах ROI вероятностного атласа Гарварда-Оксфорда. Если бы это были однородные области (т.е. вокселы / области мозга «ведут себя одинаково»), то временные ряды вокселей в пределах ROI были бы очень похожими, давая высокие значения r .

Рис. 1. На этом рисунке показана одна анатомическая область интереса (узел) из атласа AAL (левое предклинье) и другая из вероятностного атласа Гарвард-Оксфорд (предклинье, поскольку в атласе предклинье не разделяется на две отдельные области интереса). Столбец 1 показывает четыре гистограммы, каждая из которых отображает корреляцию временного ряда каждого вокселя с каждым другим вокселем в пределах идентифицированной анатомической области интереса у одного репрезентативного субъекта в состоянии покоя и при выполнении стандартной задачи с двумя заданиями.Для каждой гистограммы, изображающей каждую ROI, идентифицированную из каждого атласа и каждого условия, вокселы в идентифицированной ROI (узле) в целом плохо коррелируют друг с другом. Это говорит о низком отношении SNR . Во втором и третьем столбцах для этих вокселей в пределах каждой анатомической области интереса нанесены распределение степеней и средняя длина пути исключительно по отношению ко всем другим вокселям в пределах области интереса. Мы исключили соединения с другими вокселями за пределами области интереса.Предположительно, если бы идентифицированная функциональная область была функционально однородной, то в лучшем случае мы бы увидели, что каждый воксель в пределах области связан (сильно положительно коррелирован) с каждым другим вокселем в пределах области, или, в худшем случае, мы увидим распределение степеней в соответствии с нормальным изгиб. Однако столбец 2 показывает, что (1) не каждый воксел связан с каждым другим вокселем в предполагаемой области интереса и что (2) распределение степеней в самой области интереса следует степенному закону вместо равномерного распределения.Значительная сумма вокселей в каждой области интереса имеет относительно мало связей (сильные положительные корреляции) с другими вокселями в пределах области интереса, а некоторые из них не имеют связей с другими вокселями в самой области интереса. Ни один воксель в любой анатомической области интереса не имеет средней длины пути, равной единице, в самой области интереса ((Wig et al., 2011) утверждают, что каждый воксель должен быть подключен к каждому другому вокселю в пределах области интереса, чтобы область интереса была функциональной единицей. ). Следовательно, разные подобласти в пределах ROI, вероятно, имеют разные топологические особенности и, следовательно, по-разному влияют на структуру и функции сети в целом.

Мы также построили график распределения степеней и средней длины пути для этих вокселей в пределах каждой анатомической области интереса исключительно по отношению ко всем другим вокселям в пределах области интереса. Рисунок 1 демонстрирует, что вокселы в каждой анатомической области интереса не имеют нормального распределения степеней, как можно было бы ожидать, если каждая область интереса будет функционально однородной. Вместо этого значительное количество вокселей в каждой области интереса имеет очень небольшое количество соединений с другими вокселями в пределах области интереса. Кроме того, поскольку ни один воксель в любой анатомической области интереса не имеет средней длины пути, равной единице в самой области интереса, разные подобласти в пределах области интереса имеют разные сетевые свойства.

Метааналитические подходы к функциональной активации

Другой подход к определению узлов в функциональных сетях мозга использует результаты ранее существовавших традиционных исследований фМРТ, вызванных заданием, для определения набора фиксированных ROI для всех последующих исследований. Некоторые области интереса были выбраны из предыдущих исследований фМРТ, вызванных заданием, изучающих либо индивидуальную когнитивную функцию, либо ограниченный набор когнитивных функций, которые затем реализуются в последующих сетевых анализах (например, Fair et al., 2007; Номура и др., 2010; Rish et al., 2013), в то время как другие использовали данные, полученные из разнообразных исследований, и выполнили метаанализ для определения набора узлов, которые будут использоваться для любого будущего сетевого анализа (Power et al., 2011; Wang et al. др., 2011). Среди тех, кто использует ранее существовавшие данные из разнообразного набора вызванных заданием исследований фМРТ, некоторые дополнительно включают данные МРТ функциональной связи в состоянии покоя (rs-fcMRI) для определения дополнительных областей интереса для включения в набор узлов (Power et al., 2011 ).

Узлы, определенные с использованием данных активации фМРТ, неизменно, хотя и не обязательно, моделируются сферами, как правило, радиусом 3–6 мм, закрепленными в любой из точек пиковой активности в предполагаемой функциональной области (Power et al., 2011; Stevens et al., 2012) или координаты центра масс предполагаемой функциональной области (Dosenbach et al., 2007). Эти различия в радиусах сфер в разных исследованиях приводят к резким различиям в объемах в диапазоне примерно 113–905 мм ³ . Включение сфер для определения функциональных областей исключает все вокселы, кроме тех, которые находятся в сферах. Сферы предназначены для представления всей деятельности в рамках предполагаемых функциональных областей. Считается, что это сводит к минимуму вероятность пересечения границ функциональной зоны.Использование сфер действительно сводит на нет опасения, связанные с проблемами масштабирования дисперсии сигнала и различиями в количестве соединений ROI из-за различий в размерах ROI, которые влияют на сети на основе анатомических атласов (Wig et al., 2011). В доступной литературе ни одно исследование не использовало набор сферических областей интереса, покрывающих более 25% коры головного мозга и подкорковых ядер; многие из них покрывают лишь часть коры головного мозга и подкорковых ядер (например, Nomura et al., 2010; Rish et al., 2013).Количество узлов в исследованиях, использующих эту стратегию разделения, варьируется примерно от 10 до 264 узлов.

Обсуждение

Одна из основных причин ограничения функционального метода активации сферами основана на идее о том, что воксельный подход затруднен из-за тенденции соседних вокселей делиться небиологическим сигналом (вызывая повышенную корреляцию функциональной связности) и что Отношения на коротком расстоянии особенно подвержены ложному усилению движением объекта (Power et al., 2011; Wig et al., 2011). Однако эти же проблемы могут быть проблематичными и для подходов к функциональной активации, потому что каждая сфера состоит из набора соседних вокселей. Если такие артефакты действительно являются преимущественно локальными, усредняющий сигнал от соседних вокселей не будет усреднять эти сигналы, потому что паразитные сигналы расположены в соседних вокселях, которые усредняются.

Сторонники этого подхода часто утверждают, что с помощью обширной метааналитической процедуры можно точно идентифицировать дискретные функциональные макроскопические «единицы» организации мозга, каждая из которых представляет собой отдельную единицу обработки информации.Предполагается, что эти макроскопические «единицы» лучше всего представляют правильно сформированные узлы в сетевом анализе. Это контрастирует с воксельным подходом, в котором вокселы не предназначены для соответствия макроскопическим единицам организации мозга. Следовательно, сторонники метааналитического подхода утверждают, что нет оснований полагать, что воксельный подход включает хорошо сформированные узлы (Power et al., 2011;?). Действуя в рамках этой предпосылки, сторонники метааналитического подхода утверждают, что неспособность воксельного подхода правильно моделировать макроскопические функциональные «единицы» имеет практические последствия, которые искажают сетевые измерения.Аргумент выглядит следующим образом:

«Поскольку все воксели, существующие в функциональной области, несомненно, имеют общее ребро друг с другом, измерения графа, которые сосредоточены на определенных свойствах узлов, будут смещены в сторону узлов (вокселей), существующих в областях (и, возможно, сообществах), которые больше, чем другие, и меры, описывающие глобальные свойства графа, будут искажены из-за неправильного представления областей в зависимости от количества содержащихся в них вокселей »(Wig et al., 2011).

Мы утверждаем, что эта критика безосновательна, и легко продемонстрировать, что все воксели, существующие в функциональных областях, не имеют общих границ друг с другом, предполагая, что используется разумная плотность сети (очевидно, если не применяется порог и все узлы подключены ко всем узлам, тогда утверждение выше будет верным).

Чтобы проиллюстрировать эту точку зрения, мы попытались воспроизвести часть этого метода, исследуя пространственно смежную слуховую ROI в правом полушарии головного мозга, идентифицированную в предыдущем анализе фМРТ, вызванном заданием (Peiffer et al., 2009), как показано на рисунке 2. В исследование был включен 61 нормальный здоровый взрослый человек в возрасте от 18 до 80 лет. В целевой части слуховой парадигмы всплески белого шума с частотой 2 Гц чередовались с тишиной. Испытуемые должны были идентифицировать тон с частотой 500 Гц, случайно включенный в белый шум.Все участники были включены в групповой анализ со случайными эффектами, и для карты активации был установлен порог t-балла, превышающий 10 (один образец, один хвост, t -тест с 60 df ). Область активации в правой слуховой коре затем использовалась в качестве области исследования. Затем была создана сеть мозга в состоянии покоя на уровне вокселей с использованием случайного индивидуального участника исследования (здоровая 25-летняя женщина) из другого исследования (Rzucidlo et al., 2013). Затем был исследован профиль связности слуховой области.Распределение степеней, длина пути и кластеризация для всех вокселей, исключительно в пределах идентифицированной области интереса без учета всех других вокселей за пределами предполагаемой функциональной области, показаны на рисунке 2. Предположительно, если идентифицированная функциональная область была функционально однородной, то в лучшем случае мы бы увидели каждый воксель в пределах области, связанный с каждым другим вокселем в пределах области, или, в худшем случае, мы увидели бы распределение степеней, соответствующее кривой нормального распределения. Однако на рисунке 2 показано, что не каждый воксел связан с каждым другим вокселем в предполагаемой области интереса, и распределение степеней внутри самой области интереса не является равномерным распределением.Вместо этого он следует усеченному степенному закону. Кроме того, если ROI был функционально однородным, то кластеризация должна быть близка к значению, равному единице для каждого узла в регионе. Однако рисунок 2 показывает, что это не так. Вместо этого существует широкое распределение значений кластеризации для тех вокселей, которые содержатся в ROI. Наконец, если ROI был функционально однородным, то средняя длина пути должна быть близка к единице (или точно единице) для всех вокселей в ROI, как Wig et al.(2011) предложили. Однако данные показывают, что для перехода от одного вокселя к другому в пределах области интереса часто требуется много шагов.

Рис. 2. На этом рисунке показана слуховая ROI ( T > 10), определенная в предыдущем исследовании активации, во время которого испытуемые подвергались воздействию вспышек белого шума с частотой 2 Гц, чередовавшихся с тишиной. Испытуемые должны были идентифицировать тон с частотой 500 Гц, случайно включенный в белый шум. Предположительно, если бы идентифицированная функциональная область была функционально однородной, то в лучшем случае мы бы увидели бы каждый воксель в пределах области, связанный с каждым другим вокселем в пределах области, или, в худшем случае, мы бы увидели бы распределение степеней по нормальной кривой.Однако этот рисунок показывает, что не каждый воксель связан с каждым другим вокселем в предполагаемой области интереса, и распределение степеней внутри самой области интереса не является равномерным распределением. Вместо этого значительное количество вокселей в каждой области интереса имеет относительно мало соединений с другими вокселями в пределах области интереса, а распределение степеней следует степенному закону распределения вместо нормального распределения. Кроме того, если ROI был функционально однородным, то кластеризация должна быть близка к значению, равному единице для каждого узла в регионе.Однако этот рисунок показывает, что это не так. Вместо этого существует широкое распределение значений кластеризации для тех вокселей, которые содержатся в ROI. Наконец, если ROI был функционально однородным, то средняя длина пути должна быть близка к единице (или точно единице) для всех вокселей в ROI. Однако этот рисунок показывает, что для перехода от одного вокселя к другому в пределах области интереса часто требуется много шагов. На этом рисунке также показано распределение степеней, длина пути и кластеризация для всех вокселей в пределах идентифицированной области интереса, но без отбрасывания всех других вокселей за пределами предполагаемой функциональной области.Понятно, что разные субъединицы (воксели) в предполагаемой слуховой ROI могут выполнять очень разные функции в отношении глобальной топологии сети.

Чтобы дополнительно продемонстрировать неоднородность вокселей в этой области, мы рассчитали распределение степеней, длину пути и кластеризацию для всех вокселей со всей воксельной сетью мозга (рис. 2). Результаты показывают огромное разнообразие возможностей соединения между вокселями в пределах этой предполагаемой функциональной области. Такое разнообразие может быть критичным для очень разных функций в отношении глобальной топологии сети.Фактически, многие вокселы в пределах идентифицированных областей интереса имеют более короткие пути к вокселям вне области интереса, чем к вокселям внутри области интереса.

Те, кто использует метааналитический подход, могут ответить, что координаты пиковой активности, представленные самой сферой, адекватно отражают свойства предполагаемой функциональной области. Таким образом, было бы важно только, чтобы сферы были функционально однородными. Хотя очевидно, что слуховой ROI не является функционально однородным, и, таким образом, метааналитический метод в этом отношении не работает, также можно показать, что даже сами сферы не являются функционально однородными.Используя те же данные, мы случайным образом выбрали шесть разных координат, определенных Power et al. (2011) как места пиковой активности предполагаемых функциональных областей, расположенных в пределах слуховой ROI. Узлы были представлены в виде кубов длиной 9 мм (относительно небольшой размер среди исследований, в которых использовались кубы или сферы), и в каждом узле содержалось в общей сложности 27 вокселей. На рис. 3 показано распределение всех вокселей внутри каждого куба. Ни один из вокселей ни в одном из шести кубов не имеет общего ребра со всеми другими вокселями внутри куба.Фактически, во всех кубах есть только 2 вокселя, которые связаны с 20 из 26 возможных других вокселей. Большинство вокселей имеют 10 или меньше соединений с потенциально 26 другими вокселями. Следовательно, неверно, что «все вокселы в функциональной области, несомненно, разделяют друг друга».

Рис. 3. На этом рисунке показаны соответствующие распределения степеней 6 различных кубов, состоящих из 27 вокселей каждый, в координатах, предоставленных (Power et al., 2011). Размер каждого куба меньше, чем типичная сфера в литературе, поэтому, если все воксели в каждой сфере не имеют очень одинаковых высоких степеней внутри сферы, тогда неразумно использовать какие-либо сферы, как правило, для представления функциональных областей. Несмотря на то, что в каждой сфере содержится 27 вокселей, максимальная степень 5 из 6 сфер не превышает 10. Кроме того, в 5 из 6 сфер есть по крайней мере один воксель, который не связан (сильно коррелированный ) с любыми другими вокселями в сфере.

Кроме того, нет убедительных доказательств того, что графические измерения, сфокусированные на связности отдельных вокселей в более крупных областях, будут искажены из-за неправильного представления областей как функции содержащихся в них вокселей. Также нет никаких оснований полагать, что меры, описывающие глобальные свойства графа, будут искажены из-за неправильного представления областей как функции содержащихся в них вокселей. Независимо от того, как представлена ​​предполагаемая функциональная область, части ткани мозга внутри функциональной области обладают очень разными свойствами.Рассматривая эти предполагаемые функционально однородные «единицы» как единый узел в функциональной сети мозга, исследователи не смогут увидеть разные свойства в разных субрегионах самой функциональной области. Таким образом, изменение свойств вокселей в функциональных областях все еще заслуживает исследования. Фактически, используя воксельный подход, можно объективно обнаружить функциональные пространственные различия различных размеров у отдельных субъектов, без необходимости прибегать к накоплению произвольного набора ранее существовавших традиционных исследований фМРТ — процесс, по сути своей склонный к экспериментатору. предвзятость и ошибка — чтобы определить предполагаемые функциональные области.Кроме того, воксельный подход позволяет предполагаемым функциональным областям изменяться в зависимости от людей, условий, состояний и времени. Метааналитический подход предполагает, что функциональные области уже существуют и не меняются.

Использование меньших сфер или кубов для представления более крупных функциональных областей или простой выбор частичного набора областей мозга для сетевого анализа не позволит включить все пространство мозга с обнаруживаемым сигналом в сетевой анализ. Следовательно, такие подходы, вероятно, искажают локальные и глобальные сетевые меры и не могут воспользоваться отличительными преимуществами сетевого подхода.Связь между всеми областями мозга можно оценить одновременно с помощью сетевой науки. Это невероятный шаг вперед в нейробиологических исследованиях. До 2005 года исследователи ограничивались оценкой связи между несколькими выбранными областями одновременно. Несмотря на свою ценность, такой анализ не позволяет исследователям исследовать, как та или иная область вписывается в общую сетевую организацию. Очевидные преимущества изучения того, как конкретная область вписывается в общую организацию сети, можно проиллюстрировать, исследуя эффективность информационного потока в сети (см. Рисунок 4).Изучая связь исключительно между 4 различными областями мозга в более крупной сети, можно было бы иметь представление о том, как эти четыре области взаимодействуют друг с другом, но было бы невозможно узнать, как эффективность других областей мозга обеспечивает альтернативные пути передачи информации. На рисунке 4 показано, как выводы анализа связности для выбранной группы регионов могут кардинально отличаться от анализа всего мозга. Каждая часть забытого пространства мозга потенциально может способствовать нескольким функциям сети в целом.Тот факт, что все возможные связи включены в сетевой анализ, гарантирует, что возможность подключения как в целом мозга, так и между регионами может быть точно оценена. Ведь все схемы узлового определения должны допускать значимую интерпретацию как локальных, так и глобальных показателей.

Рис. 4. Сетевой анализ отдельного объекта в состоянии покоя на основе 90-узлового разделения AAL. Сеть из 90 узлов была выбрана потому, что ее легко визуально представить как единое целое.На рисунке показано, как выводы сетевого анализа, в котором не используются все узлы мозга, могут резко отличаться от анализа всего мозга. (A) Если рассматривать только синие узлы (без учета остальной сети), существует ограниченное соединение между четырьмя узлами (черные линии). Чтобы перейти от узла 1 к узлу 4, требуется три шага. (B) Однако, когда включается вся сеть, можно увидеть другие узлы (зеленые узлы), которые подключаются к двум или более синим узлам. Через зеленые узлы видны новые пути между синими узлами.Теперь есть три разных пути через зеленый узел (каждый обведен голубым кружком), так что узел 1 может достичь узла 4 за два шага.

Все подходы, которые определяют предполагаемую рентабельность инвестиций в исследованиях функциональной активации, фундаментально ограничены текущей доступностью и широтой визуализационных исследований (Wig et al., 2011, 2013). Набор задач, используемых для определения предполагаемых функциональных областей, значительно варьируется от исследователя к исследователю. Например, Wang et al. (2011) использовали 5 различных задач, в том числе: обработку ошибок, режим по умолчанию, память, язык и сенсомотор.Напротив, Power et al. (2011) использовали 9 различных задач, в том числе: нажатие кнопки, генерация глагола, чтение, длительная деактивация, вызванная задачей, временная деактивация, вызванная задачей, длительная активация блока задачи, активация блока задачи по сигналу, комиссия при ошибке и извлечение памяти. Мало того, что трудно или, возможно, невозможно сравнивать такие разные сети мозга (Honey et al., 2009; Kaiser, 2011), но также нет оснований предполагать, что какой-то конкретный набор задач лучше, чем другой.Набор задач, использованный Wang et al. (2011) не включают в себя какие-либо пространственно перекрывающиеся ROI, что сводит на нет проблему случайного (и, следовательно, произвольного) удаления вторгающихся ROI или пространственного усреднения определенных ROI из-за вторжения. Однако набор задач, использованный Power et al. (2011) является более всеобъемлющим и, вероятно, дает более полное описание фокусов активации мозга. Тем не менее, включение только 9 различных задач для определения всех функциональных областей в мозге может дать только неполное описание местоположения и степени всех предполагаемых функциональных областей, тем более что так много идентифицированных областей интереса были либо случайно удалены, либо пространственно усреднены вместе.Нет никаких нейробиологических причин предполагать, что пики активации, установленные путем анализа данных из 9 видов задач, будут применимы ко всем типам задач. Ни один набор задач не следует считать законченным или исчерпывающим.

Важно отметить, что по мере того, как в метаанализ включается все больше задач, становится все более и более вероятным совпадение предполагаемых функциональных областей. Например, включив в метаанализ всего 9 различных задач для определения узлов, Power et al. (2011) пришлось усреднить 171 предполагаемую рентабельность инвестиций (представленных сферами в координатах пиковой активности), потому что они вторгаются друг в друга.Предположительно, более крупный и полный корпус вызванных задачей данных фМРТ будет содержать гораздо больше перекрывающихся узлов. И по мере того, как кто-то продвигается к включению более «полного» набора данных фМРТ, вызванных заданием, для определения предполагаемых функциональных областей, тогда все области мозга коллективно станут фокусами активации. По мере того, как собирается больше данных, связанных с задачами, все больше и больше сфер будут пространственно вторгаться друг в друга, что потребует от исследователей случайного удаления вторгающихся ROI или пространственно усредненных вторгающихся ROI.Оба варианта не могут точно представить сеть.

Помимо вопросов индивидуальной изменчивости, мы утверждаем, что подход функциональной активации не может быть применен к интервенционным исследованиям, продольным наблюдательным исследованиям или исследованиям, которые исследуют сети мозга популяций с особой физиологией мозга. Паттерны нейронной активности в ответ на различные требования задачи значительно меняются на протяжении жизни (Stiles, 2008; Power et al., 2010; Vogel et al., 2010), и в литературе полно исследований, показывающих различные паттерны активации мозга в разных популяциях пациентов. Координаты пиковой активности предполагаемых функциональных областей, идентифицированных с помощью этого подхода у субъектов в пределах определенной возрастной группы или диагностической категории, могут не передаваться субъектам в другой возрастной группе или диагностической категории.

В отличие от подходов функциональной активации, использование воксельного подхода позволяет проводить беспристрастное исследование как межрегиональной, так и внутрирегиональной связи без использования моделей.Следовательно, воксельный метод может раскрыть новую информацию об организации сети, не полагаясь на произвольный набор ранее существовавших традиционных исследований фМРТ, связанных с задачами. Сетевая наука имеет огромное обещание рассказать нам что-то новое о функциональной природе мозга. Однако традиционные исследования фМРТ выявляют линейную связь между задачей и активностью мозга. Если сетевые научные исследования мозга ограничиваются результатами традиционной фМРТ, то они не смогут дать мало информации, кроме того, что уже было обнаружено.Подход сетевой науки открывает огромные перспективы для выявления новых взаимосвязей в мозге, но это невозможно, если мы ограничимся тем, что уже продемонстрировали предыдущие несетевые анализы фМРТ (Telesford et al., 2011).

Заключение

В этой рукописи были рассмотрены основные схемы, которые в настоящее время используются для определения узлов в функциональных сетях мозга: воксельный, анатомический атлас и метааналитический метод функциональной активации. Мы утверждаем, что воксельные сети с наибольшей вероятностью приведут к новым открытиям неизвестных свойств мозга.Другие методы ограничены априорными знаниями и, следовательно, ограничивают нашу способность делать новые открытия. Воксельные сети имеют разрешение, позволяющее идентифицировать ключевые сетевые узлы, которые заключены в более крупные анатомические области. Воксельные сети также позволяют обнаруживать ключевые узлы, которые не расположены в предполагаемой функциональной единице. В целом, воксельный метод основан на данных и позволяет делать открытия, которые не могут быть достигнуты другими методами.Несомненно, существуют ограничения для воксельного подхода, но мы полагаем, что доказательства этих потенциальных ограничений в настоящее время скудны и что сильные стороны воксельного подхода перевешивают потенциальные недостатки.

Существует фундаментальная разница в лежащих в основе принятых предпосылках между теми, кто занимается анализом сетей мозга (теория сложности), и теми, кто выполняет функциональное картирование мозга (редукционизм). Применение априорной информации из предыдущих исследований, основанных на исследованиях анатомии или активации мозга, ограничивает анализ сетей мозга открытиями, сделанными в этих областях.Такие методы, несомненно, поддержат прошлые исследования локализации функции, поскольку узлы основаны на таких исследованиях. Если цель состоит в том, чтобы просто воспроизвести предыдущие результаты с помощью нового метода, то на достижение этой цели следует направлять гораздо меньше усилий. Если целью является открытие новых принципов и организации человеческого мозга, исследователи не должны быть привязаны к результатам прошлой работы. Если сетевые исследования не воспроизводят прошлые открытия фМРТ или не подтверждают взаимосвязи структура-функция, которые были связаны с анатомией мозга, то либо мы открываем новые вещи о том, как работает мозг, либо мы ошибаемся.Мы должны изучить эти две возможности и признать, что все наши модели ошибочны и что новые идеи, исходящие из сетевой науки, приближают нас к истине о мозге. Лакмусовой бумажкой станет то, позволяет ли исследование мозговой сети лучше понять поведение человека, болезни мозга, клинические методы лечения и психику. Тест не должен заключаться в том, подтверждают ли мозговые сети то, что мы уже думаем о мозге, потому что на этом этапе наше понимание человеческого мозга довольно тривиально.

Почему бы не использовать подход, который не включает априорных предположений о функциональных субъединицах мозга? Мы слышали аргумент, что без априорных предположений мы не можем понять и интерпретировать результаты. Многие спрашивают, что означают полученные данные по отношению ко всем предыдущим исследованиям нейробиологии. Мы бы предложили ответить, что не следует искажать свои результаты концепциями, которые могут сдерживать поле. Почему бы не посмотреть, может ли сетевая наука коренным образом изменить наше представление о мозге и его функциях, потому что это принципиально новый способ мышления.Он не предполагает, что определенные ткани мозга являются статическими функциональными единицами. Скорее, это позволяет динамическому мозгу, способному выполнять сложные функции, которые являются новыми сетевыми особенностями системы. Мы считаем, что взгляд на «статическую функциональную единицу» более ошибочен, чем непредвзятый динамический взгляд. Мы признаем, что последняя точка зрения (то есть подход, основанный на вокселях) также ошибочна, но давайте не будем сковывать эти новые методы с помощью прошлых методологий.

Мы утверждаем, что не было разработано никакой схемы узловой разбивки, которая способна предоставить ценную информацию помимо того, что уже продемонстрировал воксельный подход.Кроме того, поскольку воксельный подход не требует реализации каких-либо априорных предположений относительно того, что составляет «правильный» узел, этот подход принципиально беспристрастен. Таким образом, такой подход позволяет данным говорить сами за себя. Хотя мы утверждали, что воксельный метод определения узлов в функциональных сетях мозга является лучшим методом, чем другие доступные варианты, «лучший» метод, который следует использовать, остается открытым вопросом, заслуживающим обсуждения и дополнительных исследований.Однако рецензенты чаще отклоняют рукописи, которые не используют метод, который они считают подходящим, вместо того, чтобы обсуждать их. Этот обзор должен был стать шагом вперед в стимулировании обсуждения. Очень важно признать тот факт, что абсолютно правильная схема разделения остается загадкой, и возможно, что несколько различных схем разделения, разработанных в будущем, будут ценными и значимыми для выяснения различных свойств сети.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Работа частично поддержана Национальным институтом злоупотребления алкоголем и алкоголизмом (AA021639), Центром трансляционных наук Университета Уэйк-Форест, Центром независимости пожилых американцев Уэйк-Форест (P30 21332), Национальным институтом злоупотребления алкоголем и алкоголизмом (T32-AA007565) ) и Sticht Center on Aging.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: http: //www.frontiersin.org / journal / 10.3389 / fncom.2013.00169 / abstract

Список литературы

Achard, S., Delon-Martin, C., Vértes, P.E., Renard, F., Schenck, M., Schneider, F., et al. (2012). Хабы функциональных сетей мозга у пациентов в коматозном состоянии радикально реорганизованы. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 109, 20608–20613. DOI: 10.1073 / pnas.1208933109

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Александр-Блох, А. Ф., Вертес, П. Э., Стид, Р., Лалонд, Ф., Clasen, L., Rapoport, J., et al. (2013). Анатомическое расстояние функциональных связей позволяет прогнозировать топологию сети мозга при здоровье и шизофрении. Cereb. Cortex 23, 127–138. DOI: 10.1093 / cercor / bhr388

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Александр-Блох, А., Ламбиотт, Р., Робертс, Б., Гедд, Дж., Гогтей, Н., и Буллмор, Э. (2012). Открытие популяционных различий в структуре сетевого сообщества: новые методы и приложения к функциональным сетям мозга при шизофрении. Neuroimage 59, 3889–3900. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2011.11.035

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Барнс, К. А., Коэн, А. Л., Пауэр, Дж. Д., Нельсон, С. М., Дозенбах, Ю. Б. Л., Миезин, Ф. М. и др. (2010). Идентификация отделов базальных ганглиев у людей с использованием функциональной связи в состоянии покоя, M. R. I. Front. Syst. Neurosci . 4:18. DOI: 10.3389 / fnsys.2010.00018

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Барнс, К.А., Нельсон, С. М., Коэн, А. Л., Пауэр, Дж. Д., Коулсон, Р. С., Мизин, Ф. М. и др. (2012). Парселляция в левой боковой теменной коре одинакова у взрослых и детей. Cereb. Cortex 22, 1148–1158. DOI: 10.1093 / cercor / bhr189

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бисвал Б. Б., Килен Дж. В. и Хайд Дж. С. (1997). Одновременная оценка потока и сигналов BOLD в функциональных картах связности в состоянии покоя. ЯМР Биомед .10, 165–170. DOI: 10.1002 / (SICI) 1099-1492 (199706/08) 10: 4/5 <165 :: AID-NBM454> 3.0.CO; 2-7

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бисвал Б., Зеррин Йеткин Ф., Хотон В. М. и Хайд Дж. С. (1995). Функциональная связность в моторной коре головного мозга человека в состоянии покоя с использованием эхо-планарной МРТ. Magn. Резон. Мед . 34, 537–541. DOI: 10.1002 / mrm.1

0409

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Блюменсат, Т., Джбабди, С., Глассер, М. Ф., Ван Эссен, Д. К., Угурбил, К., Беренс, Т. Е. Дж. И др. (2013). Пространственно ограниченное иерархическое разделение мозга с помощью фМРТ в состоянии покоя. Neuroimage 76, 313–324. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2013.03.024

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Брайт, М. Г., и Мерфи, К. (2013). Устранение движения и физиологических артефактов от собственных BOLD-колебаний с использованием коротких эхо-данных. Neuroimage 64, 526–537.DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2012.09.043

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бакнер, Р. Л., Сепулькр, Дж., Талукдар, Т., Кринен, Ф. М., Лю, Х., Хедден, Т. и др. (2009). Корковые узлы, выявленные внутренней функциональной связностью: картирование, оценка стабильности и связь с болезнью Альцгеймера. Дж. Neurosci . 29, 1860–1873. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.5062-08.2009

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Чифтчи, К.(2011). Минимальное связующее дерево отражает изменения сети режима по умолчанию во время болезни Альцгеймера. Ann. Биомед. Eng . 39, 1493–1504. DOI: 10.1007 / s10439-011-0258-9

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Коэн А. Л., Фэйр Д. А., Дозенбах Н. У. Ф., Мизин Ф. М., Диркер Д., Ван Эссен Д. К. и др. (2008). Определение функциональных областей в мозгу человека с помощью МРТ функциональной связности в состоянии покоя. Neuroimage 41, 45–57.DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2008.01.066

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Крэддок, Р. К., Джеймс, Г. А., Хольцхаймер, П. Э., Ху, Х. П., и Майберг, Х. С. (2012). Атлас фМРТ всего мозга, созданный с помощью пространственно ограниченной спектральной кластеризации. Hum. Brain Mapp . 33, 1914–1928. DOI: 10.1002 / hbm.21333

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Дэвис, Ф. К., Кнодт, А. Р., Спорнс, О., Лахи, Б. Б., Зальд Д. Х., Бриджиди Б. Д. и др. (2013). Импульсивность и модульная организация нейронных сетей в состоянии покоя. Cereb. Cortex 23, 1444–1452. DOI: 10.1093 / cercor / bhs126

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Дозенбах, Н. У. Ф., Фэйр, Д. А., Мизин, Ф. М., Коэн, А. Л., Венгер, К. К., Дозенбах, Р. А. и др. (2007). Четкие сети мозга для адаптивного и стабильного управления задачами у людей. Proc. Natl. Акад. Sci. США .104, 11073–11078. DOI: 10.1073 / pnas.0704320104

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фэйр, Д. А., Дозенбах, Н. У. Ф., Черч, Дж. А., Коэн, А. Л., Брамбхат, С., Миезин, Ф. М. и др. (2007). Развитие отдельных сетей управления через сегрегацию и интеграцию. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 104, 13507–13512. DOI: 10.1073 / pnas.0705843104

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Поле, А.С., Йен, Й.-Ф., Бурдетт, Дж. Х. и Эльстер, А. Д. (2000). Ложная церебральная активация на функциональных МРТ-изображениях BOLD: исследование движения с низкой амплитудой, слабо коррелированное со стимулом. Am. Ж. Нейрорадиол . 21, 1388–1396.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Форнито А., Юн Дж., Залески А., Буллмор Э. Т. и Картер К. С. (2011). Общие и специфические нарушения функциональной связности при первом эпизоде ​​шизофрении во время выполнения когнитивного контроля. Biol.Психиатрия 70, 64–72. DOI: 10.1016 / j.biopsych.2011.02.019

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Форнито А., Залески А. и Буллмор Э. Т. (2010). Эффекты масштабирования сети в графоаналитических исследованиях данных FMRI в состоянии покоя человека. Фронт. Syst. Neurosci . 4:22. DOI: 10.3389 / fnsys.2010.00022

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фристон, К. Дж. (1994). Функциональная и эффективная связь в нейровизуализации: синтез. Hum. Brain Mapp . 2, 56–78. DOI: 10.1002 / HBM.460020107

CrossRef Полный текст

Hagmann, P., Cammoun, L., Gigandet, X., Meuli, R., Honey, C.J., Wedeen, V.J., et al. (2008). Картирование структурного ядра коры головного мозга человека. PLoS Biol .6: e159. DOI: 10.1371 / journal.pbio.0060159

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хаясака С., Лауриенти П. Дж. (2010). Сравнение характеристик регионального и воксельного сетевого анализа в данных фМРТ в состоянии покоя. Neuroimage 50, 499–508. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2009.12.051

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хани, К. Дж., Спорнс, О., Каммун, Л., Жиганде, X., Тиран, Дж. П., Меули, Р. и др. (2009). Прогнозирование функциональной связности человека в состоянии покоя на основе структурной связности. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 106, 2035–2040. DOI: 10.1073 / pnas.0811168106

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Лили, Д.Т. Дж. И Райт Дж. Дж. (1994). Внутрикортикальная связь пирамидных и звездчатых клеток: оценки синаптических плотностей и симметрии связи. Сеть 5, 175–189. DOI: 10.1088 / 0954-898X / 5/2/004

CrossRef Полный текст

Ли X., Маррелек Г., Гесс Р. Ф. и Бенали Х. (2010). Метод нелинейной идентификации для изучения эффективных соединений при функциональной МРТ. Med. Изображение Анал . 14, 30–38. DOI: 10.1016 / j.media.2009.09.005

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Лю Дж., Qin, W., Yuan, K., Li, J., Wang, W., Li, Q., et al. (2011). Взаимодействие между дисфункциональной связностью в покое и ответами мозга, вызванными героиновыми сигналами, у мужчин, воздерживающихся от употребления алкоголя, зависимых от героина. PLoS ONE 6: e23098. DOI: 10.1371 / journal.pone.0023098

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ломанн, Г., Стельцер, Дж., Нойман, Дж., Эй, Н., и Тернер, Р. (2013). «Больше другое» в функциональной магнитно-резонансной томографии: обзор новейших методов анализа данных. Brain Connect . 3, 223–239. DOI: 10.1089 / brain.2012.0133

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Lord, L.-D., Allen, P., Expert, P., Howes, O., Lambiotte, R., McGuire, P., et al. (2011). Характеристика роли передней поясной извилины в психическом состоянии группы риска с использованием теории графов. Neuroimage 56, 1531–1539. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2011.02.012

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Lynall, М.-E., Bassett, D. S., Kerwin, R., McKenna, P.J., Kitzbichler, M., Muller, U., et al. (2010). Функциональная связь и сети мозга при шизофрении. Дж. Neurosci . 30, 9477–9487. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.0333-10.2010

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Медоуз, Д. Х., и Райт, Д. (2008). Системное мышление: учебник . Уайт-Ривер-Джанкшн, Вирджиния: Chelsea Green Pub.

Мамфорд, Дж. А., Хорват, С., Олдхэм, М.К., Лангфельдер, П., Гешвинд, Д. Х., и Полдрак, Р. А. (2010). Обнаружение сетевых модулей во временных рядах фМРТ: подход к взвешенному сетевому анализу. Neuroimage 52, 1465–1476. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2010.05.047

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Нельсон, С. М., Коэн, А. Л., Пауэр, Дж. Д., Виг, Г. С., Мизин, Ф. М., Уиллер, М. Е. и др. (2010). Схема парцелляции левой боковой теменной коры головного мозга человека. Нейрон 67, 156–170.DOI: 10.1016 / j.neuron.2010.05.025

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Номура, Э. М., Граттон, К., Виссер, Р. М., Кайзер, А., Перес, Ф., и Д’Эспозито, М. (2010). Двойная диссоциация двух сетей когнитивного контроля у пациентов с очаговыми поражениями головного мозга. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 107, 12017–12022. DOI: 10.1073 / pnas.1002431107

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Пайффер, А.М., Хугеншмидт, К.E., Maldjian, J. A., Casanova, R., Srikanth, R., Hayasaka, S., et al. (2009). Старение и взаимодействие сенсорной корковой функции и структуры. Hum. Brain Mapp . 30, 228–240. DOI: 10.1002 / hbm.20497

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Пауэр, Дж. Д., Коэн, А. Л., Нельсон, С. М., Виг, Г. С., Барнс, К. А., Черч, Дж. А. и др. (2011). Функциональная сетевая организация человеческого мозга. Нейрон 72, 665–678. DOI: 10.1016 / j.нейрон.2011.09.006

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Риш, И., Чекки, Г., Тиро, Б., Тирион, Б., Плейз, М., Пайлер-Мартинот, М. Л. и др. (2013). Шизофрения как сетевая болезнь: нарушение работы мозга у пациентов со слуховыми галлюцинациями. PLoS ONE 8: e50625. DOI: 10.1371 / journal.pone.0050625

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Rzucidlo, J. K., Roseman, P.Л., Лауриенти П. Дж. И Дагенбах Д. (2013). Стабильность топологии всего мозга и региональной сети в состоянии покоя и когнитивном состоянии и между ними. PLoS ONE 8: e70275. DOI: 10.1371 / journal.pone.0070275

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Смит, С. М., Миллер, К. Л., Салими-Хоршиди, Г., Вебстер, М., Бекманн, К. Ф., Николс, Т. Е. и др. (2011). Методы сетевого моделирования для FMRI. Neuroimage 54, 875–891. DOI: 10.1016 / j.нейровизуализация.2010.08.063

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Стивенс А. А., Таппон С. С., Гарг А. и Фэйр Д. А. (2012). Функциональная модульность мозговой сети позволяет улавливать меж- и внутриличностные различия в объеме рабочей памяти. PLoS ONE 7: e30468. DOI: 10.1371 / journal.pone.0030468

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Дж. Стайлз (2008). Основы развития мозга: объединение природы и воспитания .Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.

Супекар К., Менон В., Рубин Д., Мусен М. и Грейциус М. Д. (2008). Сетевой анализ внутренней функциональной связи мозга при болезни Альцгеймера. PLoS Comput. Биол . 4: e1000100. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1000100

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Телесфорд, К. К., Симпсон, С. Л., Бёрдетт, Дж. Х., Хаясака, С., и Лауриенти, П. Дж. (2011). Мозг как сложная система: использование сетевой науки как инструмента для понимания работы мозга. Brain Connect . 1, 295–308. DOI: 10.1089 / brain.2011.0055

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Тока Дж., Хе Й. и Эванс А. К. (2012). Влияние плотности выборки на анализ корковой сети: области или точки. Magn. Резон. Imaging 30, 978–992. DOI: 10.1016 / j.mri.2012.02.029

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Тоулсон, Э. К., Вертес, П. Э., Анерт, С. Э., Шафер, В.Р., и Буллмор, Э. Т. (2013). Богатый клуб нейронального коннектома C. elegans . Дж. Neurosci . 33, 6380–6387. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3784-12.2013

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Tzourio-Mazoyer, N., Landeau, B., Papathanassiou, D., Crivello, F., Etard, O., Delcroix, N., et al. (2002). Автоматическая анатомическая маркировка активаций в SPM с использованием макроскопической анатомической парцелляции головного мозга одного пациента MNI MRI. Neuroimage 15, 273–289. DOI: 10.1006 / nimg.2001.0978

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

van den Heuvel, M. P., Stam, C.J., Boersma, M., and Hulshoff Pol, H.E. (2008). Компактная и безмасштабная организация функциональной связи состояния покоя на основе вокселей в человеческом мозге. Neuroimage 43, 528–539. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2008.08.010

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фогель, А.К., Пауэр Дж. Д., Петерсен С. Э. и Шлаггар Б. Л. (2010). Развитие функциональной сетевой архитектуры мозга. Neuropsychol. Ред. . 20, 362–375. DOI: 10.1007 / s11065-010-9145-7

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Wang, J., Wang, L., Zang, Y., Yang, H., Tang, H., Gong, Q., et al. (2009). Функциональные сети мозга малого мира, зависящие от парцелляции: исследование с помощью фМРТ в состоянии покоя. Hum. Brain Mapp . 30, 1511–1523. DOI: 10.1002 / hbm.20623

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ван Дж., Цзо, X.-N., Гохель, С., Милхэм, М. П., Бисвал, Б. Б., и Хе, Ю. (2011). Графический теоретический анализ функциональных мозговых сетей: оценка повторного тестирования краткосрочных и долгосрочных данных функциональной МРТ в состоянии покоя. PLoS ONE 6: e21976. DOI: 10.1371 / journal.pone.0021976

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Парик, Г. С., Лауманн, Т. О., Коэн, А. Л., Пауэр, Дж. Д., Нельсон, С. М., Глассер, М. Ф. и др. (2013). Разделение корковых и подкорковых структур головного мозга отдельного субъекта с использованием снежного кома выборки корреляций состояния покоя. Cereb. Cortex DOI: 10.1093 / cercor / bht056. [Epub перед печатью].

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Парик, Г. С., Шлаггар, Б. Л., и Петерсен, С. Е. (2011). Концепции и принципы анализа мозговых сетей. Ann.N.Y. Acad. Sci . 1224, 126–146. DOI: 10.1111 / j.1749-6632.2010.05947.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Залески А., Форнито А., Хардинг И. Х., Кокки Л., Юсель М., Пантелис К. и др. (2010b). Анатомические сети всего мозга: имеет ли значение выбор узлов. Neuroimage 50, 970–983. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2009.12.027

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Чжан, З., Ляо, В., Chen, H., Mantini, D., Ding, J.-R., Xu, Q., et al. (2011). Измененная функционально-структурная связь крупномасштабных мозговых сетей при идиопатической генерализованной эпилепсии. Мозг 134, 2912–2928. DOI: 10.1093 / brain / awr223

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Определение, анатомия, функции и заболевания

Лимфатическая система является частью иммунной системы. Он также поддерживает баланс жидкости и играет роль в усвоении жиров и жирорастворимых питательных веществ.

Лимфатическая или лимфатическая система включает в себя обширную сеть сосудов, которая проходит почти через все наши ткани, обеспечивая движение жидкости, называемой лимфой. Лимфа циркулирует по телу подобно крови.

В организме около 600 лимфатических узлов. Эти узлы набухают в ответ на инфекцию из-за скопления лимфатической жидкости, бактерий или других организмов и клеток иммунной системы.

Человек с инфекцией горла, например, может чувствовать, что его «железы» опухли.Опухшие железы особенно ощущаются под челюстью, в подмышечных впадинах или в области паха. На самом деле это не железы, а лимфатические узлы.

Им следует обратиться к врачу, если опухоль не проходит, если узлы твердые или эластичные и их трудно двигать, если есть лихорадка, необъяснимая потеря веса или затрудненное дыхание или глотание.

Лимфатическая система выполняет три основные функции:

• Она поддерживает баланс жидкости между кровью и тканями, известный как гомеостаз жидкости.
• Он является частью иммунной системы организма и помогает защищаться от бактерий и других злоумышленников.
• Облегчает всасывание жиров и жирорастворимых питательных веществ в пищеварительной системе.

В системе есть специальные мелкие сосуды, называемые млечными сосудами. Это позволяет ему поглощать жиры и жирорастворимые питательные вещества из кишечника.

Они работают с кровяными капиллярами в складчатой ​​поверхностной мембране тонкой кишки. Капилляры крови поглощают другие питательные вещества непосредственно в кровоток.

Лимфатическая система состоит из лимфатических сосудов, протоков, узлов и других тканей.

Ежедневно из сердечно-сосудистой системы в ткани тела попадает около 2 литров жидкости. Лимфатическая система — это сеть сосудов, которые собирают эти жидкости или лимфу. Лимфа — это прозрачная жидкость, получаемая из плазмы крови.

Лимфатические сосуды образуют сеть ответвлений, которые достигают большей части тканей тела. Они работают аналогично кровеносным сосудам. Лимфатические сосуды работают с венами, возвращая жидкость из тканей.

В отличие от крови, лимфатическая жидкость не перекачивается, а выдавливается по сосудам, когда мы задействуем мышцы. Свойства стенок лимфатических сосудов и клапанов помогают контролировать движение лимфы. Однако лимфатические сосуды, как и вены, имеют внутри клапаны, которые не позволяют жидкости течь обратно в неправильном направлении.

Лимфа постепенно отводится к более крупным сосудам, пока не достигает двух основных каналов, лимфатических протоков в нашем стволе. Оттуда отфильтрованная лимфатическая жидкость возвращается в кровь в венах.

Сосуды разветвляются через соединения, называемые лимфатическими узлами. Их часто называют железами, но это не настоящие железы, поскольку они не являются частью эндокринной системы.

В лимфатических узлах иммунные клетки оценивают наличие инородных материалов, таких как бактерии, вирусы или грибки.

Лимфатические узлы — не единственные лимфатические ткани в организме. Миндалины, селезенка и вилочковая железа также являются лимфатическими тканями.

Что делают миндалины?

В задней части рта миндалины.Они производят лимфоциты, один из видов лейкоцитов, и антитела.

Они занимают стратегическое положение, свисают с кольца, образующего соединение между ртом и глоткой. Это позволяет им защищаться от вдыхаемых и проглоченных инородных тел. Миндалины — это ткани, пораженные тонзиллитом.

Что такое селезенка?

Селезенка не связана с лимфатической системой так же, как лимфатические узлы, но это лимфоидная ткань. Это означает, что он играет роль в производстве белых кровяных телец, которые являются частью иммунной системы.

Другая его основная роль — фильтровать кровь для удаления микробов, старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов.

Вилочковая железа

Вилочковая железа — это лимфатический орган и эндокринная железа, которая находится сразу за грудиной. Он секретирует гормоны и играет решающую роль в производстве, созревании и дифференцировке иммунных Т-клеток.

Активен в развитии иммунной системы от рождения до детства.

Костный мозг

Костный мозг не является лимфатической тканью, но его можно рассматривать как часть лимфатической системы, потому что именно здесь созревают В-клеточные лимфоциты иммунной системы.

Печень плода

Во время беременности печень плода считается частью лимфатической системы, поскольку она играет роль в развитии лимфоцитов.

Ниже представлена ​​полностью интерактивная трехмерная модель лимфатической системы.

Изучите модель с помощью коврика для мыши или сенсорного экрана, чтобы узнать больше о лимфатической системе.

Лимфатическая система выполняет три основные функции.

Баланс жидкости

Лимфатическая система помогает поддерживать баланс жидкости.Он возвращает из тканей избыток жидкости и белков, которые не могут быть возвращены через кровеносные сосуды.

Жидкость находится в тканевых пространствах и полостях, в крошечных пространствах, окружающих клетки, известных как интерстициальные пространства. Их достигают мельчайшие кровеносные и лимфатические капилляры.

Около 90 процентов плазмы, которая достигает тканей из капилляров артериальной крови, возвращается венозными капиллярами и обратно по венам. Оставшиеся 10 процентов отводятся обратно через лимфатические сосуды.

Ежедневно возвращается около 2–3 литров. Эта жидкость содержит белки, которые слишком велики для транспортировки по кровеносным сосудам.

Разрушение лимфатической системы приведет к летальному исходу в течение дня. Без лимфатической системы, отводящей лишнюю жидкость, наши ткани опухли бы, объем крови был бы потерян, а давление повысилось бы.

Абсорбция

Большая часть жиров, всасываемых из желудочно-кишечного тракта, поглощается частью кишечной оболочки тонкой кишки, которая специально адаптирована лимфатической системой.

Лимфатическая система состоит из крошечных млечных сосудов в этой части кишечника, которые являются частью ворсинок. Эти похожие на пальцы выступающие структуры образуются крошечными складками на впитывающей поверхности кишечника.

Млечные железы поглощают жиры и жирорастворимые витамины с образованием молочно-белой жидкости, называемой хилусом.

Эта жидкость содержит лимфу и эмульгированные жиры или свободные жирные кислоты. Он косвенно доставляет питательные вещества, когда достигает венозного кровообращения. Капилляры крови напрямую поглощают другие питательные вещества.

Иммунная система

Третья функция — защита организма от нежелательных организмов. Без него мы очень скоро умерли бы от инфекции.

Наш организм постоянно подвергается воздействию потенциально опасных микроорганизмов, таких как инфекции.

Первая линия защиты организма включает:

• физических барьеров, таких как кожа
• токсичных барьеров, таких как кислотное содержимое желудка
• «дружественные» бактерии в организме

Однако патогены часто делают это. успешно проникнуть в тело, несмотря на эту защиту.В этом случае лимфатическая система позволяет нашей иммунной системе реагировать соответствующим образом.

Если иммунная система не способна бороться с этими микроорганизмами или патогенами, они могут быть вредными и даже смертельными.

Ряд различных иммунных клеток и специальных молекул работают вместе, чтобы бороться с нежелательными патогенами.

Как лимфатическая система борется с инфекцией?

Лимфатическая система производит лейкоциты, известные как лимфоциты. Есть два типа лимфоцитов: Т-клетки и В-клетки.Оба они путешествуют по лимфатической системе.

Когда они достигают лимфатических узлов, они фильтруются и активируются при контакте с вирусами, бактериями, инородными частицами и т. Д. В лимфатической жидкости. С этой стадии патогены или захватчики известны как антигены.

Когда лимфоциты активируются, они образуют антитела и начинают защищать организм. Они также могут вырабатывать антитела по памяти, если они уже встречались с конкретным патогеном в прошлом.

Коллекции лимфатических узлов сосредоточены в области шеи, подмышек и паха.Мы узнаем об этом на одной или обеих сторонах шеи, когда у нас развиваются так называемые «опухшие железы» в ответ на болезнь.

Именно в лимфатических узлах лимфоциты впервые сталкиваются с патогенами, взаимодействуют друг с другом и вызывают свою защитную реакцию.

Активированные лимфоциты затем проходят дальше по лимфатической системе, чтобы попасть в кровоток. Теперь они оснащены для распространения иммунного ответа по всему телу через кровообращение.

Лимфатическая система и действие лимфоцитов, которых в организме есть триллионы, составляют часть того, что иммунологи называют «адаптивным иммунным ответом». Это высокоспецифичные и продолжительные реакции на определенные патогены.

Лимфатическая система может перестать работать должным образом, если узлы, протоки, сосуды или лимфатические ткани становятся заблокированными, инфицированными, воспаленными или злокачественными.

Лимфома

Рак, который начинается в лимфатической системе, известен как лимфома. Это серьезнейшее лимфатическое заболевание.

Лимфома Ходжкина поражает определенный тип лейкоцитов, известный как клетки Рида-Штернберга. Неходжкинская лимфома относится к типам, в которых эти клетки не задействованы.

Рак, поражающий лимфатическую систему, обычно является вторичным раком. Это означает, что он распространился из первичной опухоли, такой как грудь, в близлежащие или региональные лимфатические узлы.

Лимфаденит

Иногда лимфатический узел увеличивается из-за инфицирования. Узлы могут заполняться гноем, создавая абсцесс.Кожа над узлами может быть красной или полосатой.

Локальный лимфаденит поражает узлы возле инфекции, например, в результате тонзилита.

Генерализованный лимфаденит может возникнуть, когда болезнь распространяется через кровоток и поражает все тело. Причины варьируются от сепсиса до инфекции верхних дыхательных путей.

Lymphedema

Если лимфатическая система не работает должным образом, например, если есть препятствие, жидкость может не отводиться эффективно.По мере накопления жидкости это может привести к отеку, например, в руке или ноге. Это лимфедема.

Кожа может казаться стянутой и твердой, что может вызвать проблемы с кожей. В некоторых случаях жидкость может просачиваться через кожу.

Обструкция может возникнуть в результате хирургического вмешательства, лучевой терапии, травмы, состояния, известного как лимфатический филяриатоз, или, в редких случаях, врожденного заболевания.

Почему увеличиваются лимфатические узлы?

«Увеличенные железы», которые возникают, например, на шее во время инфекции горла, на самом деле являются увеличенными лимфатическими узлами.

Лимфатические узлы могут увеличиваться по двум основным причинам:

Реакция на инфекцию : Лимфатические узлы реагируют, когда чужеродный материал попадает в иммунные клетки через лимфу, которая выводится из инфицированной ткани.

Прямая инфекция лимфатических узлов : Узлы могут инфицироваться и воспаляться в результате определенных инфекций, которые требуют немедленного лечения антибиотиками. Это лимфаденит.

Большинству людей с опухшими железами при простуде или гриппе не нужно обращаться к врачу.

Тем не менее, следует обратиться за медицинской помощью, если:

• лимфатические узлы остаются опухшими дольше 1-2 недель
• опухший лимфатический узел кажется твердым или фиксированным на месте
• опухоль сопровождается лихорадкой, ночным потоотделением или необъяснимо потеря веса

Увеличение лимфатических узлов может быть симптомом многих заболеваний.

Железистая лихорадка : Также известна как инфекционный мононуклеоз или мононуклеоз. Это вирусная инфекция, которая может вызывать длительный отек, боль в горле и усталость.

Тонзиллит : чаще встречается у детей, чем у взрослых. Это происходит, когда лимфатические узлы в задней части рта борются с инфекцией, обычно вирусной, но иногда и бактериальной.

Фарингит : эту бактериальную инфекцию обычно называют «стрептококковой ангиной». Он вызывается бактериями стрептококка группы А и может вызывать увеличение лимфатических узлов.

Дети более склонны к увеличению лимфатических узлов, потому что их иммунная система все еще вырабатывает реакцию на инфекционные микробы.

MNT ранее публиковала статьи о следующих результатах исследований:

В октябре 2017 года исследователи обнаружили, что в мозге есть лимфатические сосуды, что позволяет ему перерабатывать «отходы», вытекшие из кровеносных сосудов. Это может дать новое понимание взаимоотношений между мозгом и иммунной системой.

В июне 2015 года ученые объявили об открытии ранее неизвестной лимфатической системы, которая связала ее с центральной нервной системой (ЦНС) и мозгом.

В мае 2015 года исследователи заявили, что лимфатическая система может играть роль в восстановлении сердца после остановки сердца.

Узел — веб-API | MDN

DOM Node Интерфейс является абстрактной базой класс, на котором основаны многие другие объекты DOM API, что позволяет этим типам объектов должны использоваться аналогично и часто взаимозаменяемо. В качестве абстрактного класса существует нет такой вещи, как простой объект Node . Все объекты, реализующие Функциональность узла основана на одном из его подклассов.Наиболее заметными являются Document , Element и DocumentFragment .

Кроме того, каждый вид узла DOM представлен интерфейсом, основанным на Узел . К ним относятся Attr , CharacterData (который Текст , Комментарий , CDATASection и ProcessingInstruction все основаны на), DocumentType , Notation , Entity и EntityReference .

В некоторых случаях конкретная функция базового интерфейса Node может не применить к одному из его дочерних интерфейсов; в этом случае наследующий узел может вернуть null или выбросить исключение, в зависимости от обстоятельств. Например, попытка добавить потомков к типу узла, у которого не может быть потомков, вызовет исключение.

Следующая функция рекурсивно вызывает функцию обратного вызова для каждого узла, содержащегося в корневой узел (включая сам корень):

  function eachNode (rootNode, callback) {
if (! callback) {
константные узлы = []
eachNode (rootNode, функция (узел) {
узлы.push (узел)
})
возвратные узлы
}

if (false === callback (rootNode)) {
вернуть ложь
    }

if (rootNode.hasChildNodes ()) {
константные узлы = rootNode.childNodes
for (let i = 0, l = nodes.length; i  

Синтаксис

  каждый узел (корневой узел, обратный вызов)  

Описание

Рекурсивно вызывает функцию для каждого дочернего узла rootNode (включая сам корень).

Если обратный вызов опущен, функция возвращает Массив вместо этого, который содержит rootNode и все узлы, содержащиеся внутри.

Если предоставляется обратный вызов , и он возвращает Boolean false при вызове текущий уровень рекурсии прерывается, и функция возобновляет выполнение на уровне последнего родителя. Это можно использовать для прерывания циклов один раз узел был найден (например, поиск текстового узла, содержащего определенную строку).

Параметры

корневой узел

Объект Node , потомки которого будут рекурсивны.

обратный звонок Дополнительно

Дополнительная функция обратного вызова, которая получает Узел в качестве своего единственного аргумента. Если опущено, по каждый Узел возвращает Массив каждого узла, содержащегося в rootNode (включая сам корень).

Использование образца

В следующем примере печатаются свойства textContent для каждый тег в элементе

  

   Фу 
   Бар 
   Баз 
  

  const box = document.getElementById ("ящик")
eachNode (коробка, функция (узел) {
  if (null! = node.textContent) {
    приставка.журнал (node.textContent)
  }
})  

  "\ n \ t", "Foo", "\ n \ t", "Bar", "\ n \ t", "Baz"  

  function grep (parentNode, pattern) {
const соответствует = []
пусть endScan = false  eachNode (parentNode, функция (узел) {
if (endScan) {
вернуть ложь
 }  if (node.nodeType! == Node.TEXT_NODE) ​​{
возвращаться
 }  if (typeof pattern === "строка") {
if (-1! == node.